为什么在自然水果界很少看见蓝色的水果？ 知乎用户，专栏「繁花与简史」已开通，欢迎关注~ 其实“自然水果界”这个说法有点怪怪的；或许题主是想排除掉那些人工培育出来的蓝色水果，强调天然的蓝色水果少见？ 说到蓝色的果实，我还真见过那么几次： 常山 Dichroa febrifuga 小果山龙眼 Helicia cochinchinensis 日本粗叶木 Lasianthus japonicus 然而它们都不能吃！ 反正我看到这些比较稀有的颜色都比较怵，野外乱尝野果涩到舌头几乎失去知觉也是有的，所以不敢乱尝东西。 有一种叫日本五月茶的果子，味道相当不错，但外观是黑的，是深紫红色发黑的那种，怎么都跟蓝色沾不上边（才不是没有对焦清楚照片），就不提了。 前两天跟 @林十之 聊天聊到了一个问题：蓝色到底怎么定义？ 那些蓝紫色、紫罗兰色之类的擦边颜色，算不算蓝色？ 譬如小果山龙眼，你说它有没有带点紫色呢？有？没有？有？ 再者，不同个体对颜色的辨识力有差异，对颜色的认定是不是也并不完全一致，譬如，同一个东西的颜色，在两个人眼里显示出来，有细微差别，怎么去界定？照片作为记录颜色的参照，如果镜头质量差不能真实反映蓝紫色附近的颜色，怎么办？ 唉这些细节纠结起来，真是伤脑筋啊。 果实颜色的演化，是一个演化生态学上困扰了博物学家至少两百年的问题。 对的，至少两百年！ 达尔文还没出生，这问题就开始困扰博物学家了——然而至今在这个领域，进展依旧寥寥。 果实有很多种类型，也有不同的分类方式；而根据果实的质地来分，大致有干果(dry fruit)和肉果(fleshy fruit)两种，平常提到的水果，属于后者。 果实颜色相关的色素，主要有三大类，类胡萝卜素、黄酮类色素、甜菜红碱[关于植物色素的简明介绍可以戳 同一株植物会开出不同颜色的花朵吗？为什么？ 由于人类采集水果的历史相对于鸟类、哺乳动物和昆虫食用果实来说很短，并且相当多的果实都是经鸟类食用而传播开来，解释这个问题，不可避免要考虑到其他动物的相关活动。 蓝色肉果是不是少见呢？有人描述过肉果的颜色，脊椎动物吃掉的肉果，大部分都是红色、黑色的，也有少数是蓝色、白色、橙色、黄色、绿色的(Willson et al. 1989)。而红色、黑色也是鸟类传播种子的热带植物当中最常见的果实颜色(Janson 1983;Wheelwrighr and Janson 1985;Willson et al. 1989)。但温带哺乳类吃掉的果实，通常则是橙色、黄色、棕色的(Janson 1983;Knight and Siegfried 1983;Gautier-Hion et al. 1985;Sourd and Gautier-Hion 1986)。 可见，蓝色的果实确实不常见，但也不算最罕见的类型。 解释果实颜色演化的假说主要可以归纳如下(Willson and Whelan 1990)： 其一，果实颜色是根据食果鸟类的偏好来的。果实颜色可能反映了鸟类的偏好，通过提高醒目程度来让鸟类更容易发现，或者用颜色作为成熟的信号。 假说 1：食果鸟类更喜欢特定颜色的果实。 这是最直接的假说，然而支持的证据并不强烈：虽然蜂鸟确实喜欢红色的花朵（鸟媒花基本上是红色的，因为鸟类视觉对红色敏感），但实验当中的鸟类表现的颜色偏好并不稳定（如北美的 catbird[喵星鸟]和画眉鸟，Wilson et al. 1990）。自然界食果鸟类的年龄（决定其觅食经验）、视觉敏感程度、物种亲和力都不一致，这种简单的对应关系并不能反映真实情况。 假说 2：果实颜色越醒目越容易被鸟类发现(Kerner 1895;Ridley 1930)。 这个假说也碰到了许多问题：如果假说属实，那么应该会有某些特定颜色的果实出现在特定环境中——这种情况并非普遍存在；同一种环境当中果实的颜色，在某些地区可能会趋向一致（有一个例子提到了哥斯达黎加），在另一些地区则并非如此（秘鲁，Wheelweight and Janson 1985）；而且一些果实颜色多态性很高的物种，也没有特别的栖息地关联（即使有关联，也需要确认是果实颜色造成的关联）：特定的环境下才有颜色丰富多彩的果实，其他地方则颜色单调，这种说法并不成立(Willson 1983;Willson and O'Dowd 1989)。 Rhagodia parabolica是一种藜科的植物，果实颜色有红色、黄色、白色；然而鸟类对不同颜色果实的取食频率基本一致。而且有几种颜色单调的果实也被食果鸟类大量取食；即使是有没有蜡质层（蜡质层能强烈反射紫外线），鸟类取食的表现也是相似的(Willson and O'Dowd 1989)。 也有人做过这样的实验：放置在红色树干的果实比放在非红色树干的果实受到更多访问——不管是白色果实（Cornus drummondii，一种梾木）还是黑色果实（Phytolacca americana，垂序商陆）都是如此。 假说 3：果实颜色象征果实的成熟度。 果实成熟前，往往与成熟后相比有一些特征，譬如果实发硬，发酸发苦，经常绿色，有时还有毒，不容易脱离。有时食果鸟类会表现特定的味道喜好(Sorensen 1983;Levey 1987a)，但许多热带、温带鸟类则是囫囵吞枣，根本不尝味道。不过鸟类通常更喜欢完全熟了的果子(Sherburne 1972)。 另一方面，果实的颜色跟成熟度的关系也不是那么关系密切，而是多种多样的(Ballinger et al. 1972)。有的果子根据颜色看熟透了都很难掉下来(Lindera benzoin，北美山胡椒)。有的研究当中，鸟类更喜欢未成熟的果子，还没到熟透的颜色就吃掉了(譬如唐棣属一种Amelanchier sp.)。果实颜色单独作为成熟度的标志，也是不太可靠的(Willson and Thompson 1982)。 假说 4：果实颜色便于快速识别食源。 对于迁徙的蜂鸟而言，红色的花朵确实是快速识别花蜜来源的标志；但对于果实而言，情况却仍值得怀疑——不管是不是迁徙鸟类的食源，红色和黑色都是果子最常见的颜色。 假说 5：没有或者少有营养回报的果实模仿高营养回报的果实的颜色。这种假说实际上是一种拟态假说——很早就有“没有回报的亮色种子”的报道(Ridley 1930)。 这种假说也有前提：假设果实颜色对食果者而言，比其他的因素（例如果实大小和形状，叶形态，果序形状，生长形式等等）更能辨识果实的营养水平；这一点仍然没有得到很好的支持。 其二，果实颜色适应于防止不怎么传播果实的消费者或破坏果实的动物的拜访。 假说 6：红色果实对于依靠成熟果实为生的节肢动物而言不醒目。然而对于实蝇类的昆虫和某些在果实成熟前产卵其中的昆虫(Smith 1984,1985a,1985b)，这一点并没有用。 这一假说并没有解释黑色的果实为何常见，也没考虑其他的果实颜色。 假说 7：果实颜色拒止不怎么传播的食果动物。一些动物(这里指脊椎动物)感知不到某种颜色，或把某种颜色当成警告色，这一机理支持这一假说。 假说 8：果实的色素和其他因子帮助植物抵御寄生虫、致病菌和害虫。有一些与植物色素合成沿同一途径合成的物质有防卫作用，可能有的植物色素本身也能帮助抵御外界侵袭。有的植食性昆虫有对黄酮敏感的化学感受器，能够帮助其找到可食的东西，同时避开植物富含黄酮的部分。 然而植物色素的合成与作用机制是十分复杂的；相似色调的花色素可能有完全不相关的生物合成途径合成，而其防卫作用也相差甚远；事实上，防卫假说更趋向于解释果实颜色在演化中的发散而不是聚敛。 其三，果实颜色可能与生理活动相关，譬如调节温度（貌似海芋的果实还是花序，属于经典的例子；生理学介绍过电子传递链当中某种阻断剂的影响可以阻断某一步，从而大量产热提高温度从而让臭味更快散发出去）。 假说 9：深色果实能吸收更多的太阳辐射，加快生长代谢速率，缩短果实暴露在攻击下的时间。 但根据这一假说，果实应该在生长过程中颜色更深，而不是在成熟之后，而这与事实相反。 其他的生理作用还包括譬如花色素增强味道之类的，但这跟增加果实吸引力或者被探测的程度相比，无法区分何者作用更优先。 其四，果实颜色的受进化上相关特征的影响。 假说 10：果实颜色是相关特征在选择作用下的副产物。 譬如假说 8 就是个例子。 根据这一假说，问题就变成了：为啥红色和黑色的果子能在直接选择下更多保留下来。 还有一个例子，色素与适口性相关。有些黄酮、生物碱和可水解单宁与花青素共同显色。譬如槲皮素，尝起来是苦的，也是一种共显色的色素。单宁是涩味的主要来源，也是一种防卫物质；果实涩味成熟后消失的一种化学机制就是形成单宁与花青素的复合体，果实的颜色就是其副作用。 其实这个假说是想提供这么一种思路：我们知道的果实颜色所代表的属性还远远不够，只有足够深入的认知才能检验到底果实颜色与何者相关。 最后，果实颜色的呈现，受限于色素产生的各个步骤，或者受限于系统发生。 假说 11：产物的消耗限制了果实颜色的发展。某些资源分配上的约束限制了植物色素的合成。 花青素主要存在于液泡当中，pH 值变化也需要一定的消耗。而许多果实当中，酶和其他复合物对类胡萝卜素和花青素脱色能力的存在，使得果实颜色进一步趋向保守。 矢车菊在蓝色与紫色的花瓣当中，花青素浓度差了 280 倍——可能小小的颜色改变就需要这么大的浓度变化；花青素积累导致的果实由红变黑，在黑莓当中浓度变化为 2 倍，而在某种葡萄当中则是 200 倍。蓝莓的蓝色果实个体，色素浓度是粉色果实个体的 20 倍。深色果实当中的花青素含量可能达到干重的 30%。 假说 12：传播的竞争限制了特殊的颜色。 假说 13：果实颜色仅仅是过去的选择和系统演化的结果。（好不负责！真·等于没解释） 这种说法的依据是，许多肉果植物的生活史周期太长了，对果实颜色选择压力的响应太慢，并且难以检出。 实际上，快速物种辐射的类群是检验果实颜色选择的很好的样本，譬如温带的忍冬科和蔷薇科——照理说应该有非常丰富的果实颜色——然而这两个科内的果实仍然多为红色 / 黑色，这甚至跟热带的果实颜色几种的范围一致。系统发育似乎真的没有成为果实颜色分布的动力。 以上提到的各种假说可能对果实颜色的进化有所贡献；而这些假说可能在不同的时间与空间当中有不同的重要性，在行为与生态因素当中偶然性地起作用。 纠结了这么久，说穿了，专门研究这个的依然没有找到合适的假说来解释自然界果实颜色分布。 唉看完一整篇文献就知道这个，也是醉醉哒。 其实很多看上去很简单的问题，一旦要问个为什么，上帝就发笑了。 最近又找来一篇关于果实颜色的文章，粗略看了下，果实颜色分布甚至跟系统演化都没多大关系。感觉就算细细看完也解释不了这个问题…… 宏观向的生态学问题就是这么难。说得再有道理，没有合适的假说和合理的实验去验证，那也只是一本正经地不知道是不是胡说八道。唉。 查看知乎原文
