植物的性别是怎么决定的？ 知乎用户，智者千虑，必有一死 植物性别决定（以下主要指被子植物的性别决定）是目前生物学研究的热点，牵扯到进化生物学，发育生物学，生态学和遗传学等诸多领域。同时植物性别决定又是目前生物学研究的难点，非常耗时费力。 为什么植物性别决定是研究热点呢？主要是因为在动物里面，性别决定出现的时间非常早，到现在已经进化得非常完善研究得也非常充分。但在被子植物里面，只有6%（约14600种）（Renner & Ricklefs, 1995) 的植物是雌雄异株的（也就是说分化出了性别）。从系统发育演化的角度来看，雌雄异株都来自于雌雄同株的祖先（但雌雄异株的裸子植物是怎样演化出雌雄同株的被子植物仍然是进化生物学上的一个大谜团）。由此可见，植物进化出性别是非常晚近的事件，同时还保留着杂性异株（即雌雄同株和雌雄异株共存）的进化原始性状，这对于了解性别的产生过程有着非常重要的意义。 植物的性别决定系统非常复杂，并不像人类一样简简单单地就靠XY性染色体来决定，绝非三言两语就能说清楚。植物几乎包含了所有可能的性别决定系统，如常染色体等位基因决定，雄异配型（即和人类一样的XY性染色体决定，雄性有两条不同的性染色体，是XY异配型），雌异配型（即和鸡一样的ZW性染色体决定，和人类相反，雌性有两条不同的性染色体，是ZW异配型）。 植物的性别决定不一定需要性染色体，作为一种原始的形式，可能只是又常染色体上相关性别决定基因控制，如甜瓜（Cucumis melo），靠两对等位基因andromonoecious (a) 和gynoecious (g)决定 （Kenigsbuch & Cohen, 1990）。当G显性时，植株在主枝开雄花，而在侧枝开雌花（A-G-）或两性花（aaG-）。当g基因隐性时,植株只开雌花（AAgg）和两性花（aagg）。而黄瓜则有三对等位基因控制，F控制雌性植株，FF为全雌异株；a控制雄性植株，aaff为全雄异株，而M基因则抑制花药的形成使其表达成为花瓣，产生纯雌花。 由此可见植物的性别决定极度复杂，尤其是在性别出现的早期，更是五花八门，各有各的一套系统。要掌握和理解这么复杂的性别决定系统，我们不得不从进化生物学的角度入手，仔细梳理植物性别产生的原因和过程，看看它们是怎样一步一步演化过来的。这部分比较烧脑，希望读者有高中遗传学基础，酌情服用。 植物从雌雄同株进化到雌雄异株的过程如下图（Charlesworth, 2013)： 从雌雄同株的祖先进化出雌雄异株，首先要经过一次隐性突变，进化出雄性不育的单雌花植株，即全雌异株（gynodioecy,整个种群只有雌性植株和雌雄同株植株）；或者是全雄异株（androdioecy，整个种群只有雄性植株和雌雄同株植株)，然后全雌异株再经过一次突变，获得雄性株，或者全雄异株再经过高一次突变，获得雌性株。这两条途径看似是相等的，但其实只有一条是进化主线，大家可以思考一下是全雌异株，还是全雄异株更有可能性。 答案是全雌异株。遗传学上它们是等价的，但从进化生态学的角度，全雌异株种群中，雌株可以通过获得雌雄同株植株的花粉产生种子，并期望由于雌雄同株的自交衰退使单雌株在选择压力下获得优势，使得单性基因在种群中扩散开并扩大优势。但对于全雄异株而言，由于雄株自己不能产生种子，它只能寄希望于自己产生的花粉传到雌雄同株的柱头上，但它同时又要和雌雄同株的花粉竞争，也就是说它必须产生多于雌雄同株数量的花粉，才能在授粉竞争中占据优势，这是非常不利的。而事实也证明，在植物中全雄异株是非常罕见的。 下面就只讨论全雌异株这一条路径。现在我们有第一个突变了，M到m的雄性器官失活隐性突变。现在我们还需要一个雌性器官的失活突变来产生雄花。那么这一个突变，是获得功能（比如产生某种雌性器官抑制因子）的显性突变，还是失去功能（调节雌性器官的功能失活）的隐性突变？这一突变在染色体上又跟上一个突变应该处于什么样的相对位置呢？我们从遗传学的角度一一考量： 1. 这一突变是隐性突变，处于跟上一突变不同的染色体（不连锁）：那么雌雄同株的比例会增大，雄株的比例会减少，从上面的分析我们可以看到雄株并不具有选择优势，所以最终这一突变可能会被淘汰并回到全雌异株。 2. 这一突变是隐性突变，处于跟上一突变相同的染色体上（连锁）： 出现一定比例不育的纯合子，不利于种群发展。 3.这一突变是显性突变，处于跟上一突变不同的染色体（不连锁）：产生比雌性数量多很多的雄性，可能导致种群灭绝。 4. 这一突变是显性突变，处于跟上一突变相同的染色体上（连锁）：产生1:1的雌雄比例，雌雄同株和不育株的比例大大降低。 以上可以得出，连锁显性突变是正解。以上分析解决的问题是，如果要产生性别，那么性别决定基因连锁是最优解，性别决定基因要一直保持连锁，就要降低这一区域的重组率，这就是性染色体产生的原因，也解释了为什么性别决定机制演化到最后都产生了性染色体。而重组率的降低，使得性染色体在结构上和常染色体开始出现不同，这解释了性染色体的外观为什么往往跟常染色体不同。 全雌异株最终演化出XY性别决定系统，全雄异株最终演化出ZW性别决定系统。以上分析告诉我们全雌异株是主流，所以植物里面XY性别决定系统的数量要远多于ZW性别决定系统。ZW性别决定系统的例子可见蒿柳（Salix viminalis, Pucholt et al., 2015） 好了，我们现在有性染色体了，下面考量性染色体的进化历程以及其间出现的各种性别决定机制。由下图概括（Ming et al., 2011）: 一步一步来看，从常染色体开始，stage 1，某一条染色体上出现了性别决定基因，但其它部分跟另一条染色体完全相同，重组抑制还没有形成，导致性别决定基因并不稳定连锁，会有一定概率跟常染色体对应区域重组，导致雌雄同株和不育个体的出现，以草莓（Fragaria virginiana, Sakai & Weller, 1999)为例。 stage 2, 性别决定位点开始出现重组抑制，并跟其它性别相关基因连锁初步形成性别决定区域。由于两条染色体差异不大，该阶段会有一些YY型的个体存在，以芦笋（Asparagus officinalis）为例。（这里可能会有人想不明白怎么可能会产生YY型呢？带Y的都是雄性两个雄性怎么生孩子？这里需要突破人类性别的思维定式。是先产生了性染色体，然后才出现了性别分化。） stage 3, 更多的性别相关基因加入连锁，重组抑制区域扩大，X和Y染色体的差异加大，YY型会因为缺少一些X上的关键基因而致死（Charlesworth& Charlesworth, 2000），该阶段以木瓜(Carica papaya) 为例 (Lewis, 1942)。 stage 4, 性染色体完全形成，X和Y染色体差异显著。该阶段以蝇子草（Silene latifolia）为例（Delph et al., 2010)。这也是植物性染色体最普遍和最完善的阶段。但值得一提的是，和很多动物异常短小的Y染色体相比，植物的Y染色体反而比常染色体更长。一方面这是因为植物的性染色体还很年轻，形成之后在Y染色体上积累了大量的重复序列和转座子序列，显得异常臃肿。另一方面，和动物相比，植物Y染色体上的非性别决定基因丢得慢得多，原因呢大家可以先思考一下。 答案就是被子植物仍顽强地保留着配子体世代，虽然已经极度退化。Y染色体上的基因丢失显然对只拥有Y染色体的雄配子发育不利。所以植物反而对Y染色体上的基因退化保持着负选择 （Chibalina et al., 2011)。 所以像stage5 那样和人类类似的丢失了一定数量基因的短小Y染色体，在被子植物里面并未发现，只在裸子植物苏铁（Cycas revoluta）里有发现。这可能是因为裸子植物的性染色体形成较早，经过了更长时间的基因丢失过程所致。 最后，stage6, 和某些昆虫如蝗虫类似的，没有Y染色体参与的XO性别决定系统出现，性别依靠X染色体的数量决定。这一性别决定系统在酸模（Rumex spp.）中有发现（Cunado et al., 2007）。但由于植物Y染色体基因丢失得非常慢，这一系统应该是由别的途径独立起源的，不太可能是由于Y染色体退化消失所致。 植物性别决定基因和性染色体的发现的难度远远超出常人的想象，需要花费大量的财力和时间，直到现在仍然仅有非常有限的物种的性别决定机制被彻底搞清楚。希望以后能有方法上的突破。 （课题相关，谢绝转载。知乎日报获授权发布） 查看知乎原文
