日报标题：深海里的「幽灵蛸」，一遍又一遍刷新科学家们的三观 喵鱼酱，海洋生物科研学徒 法国生物学家路易斯·茹班（Louis Joubin）是 20 世纪初法国自然科学界的领军人物。每一位成功人士的创业期间必有贵人相助，这位幸运的生物学家的科研工作基本上是由当时的摩洛哥亲王艾伯特一世砸钱资助来的。艾伯特亲王有一艘游艇，名字叫“爱丽丝王妃号”（Princesse-Alice）。茹班从“王妃”在 1898-1910 年所采集的海洋生物样品当中发现了一种奇妙的深海头足类——它大约 1 英尺长，和八爪鱼一样有八条腕足，可是它的背上有一对像桨一样的小鳍。它通体漆黑，眼睛又红又大，鳍附近还可以发光，怪吓人的。 ↑ 惊悚氛围满满的幽灵蛸（Vampyroteuthis infernalis）的绘图。图源：Stiassny, Melanie L.J. 2014. Natural Histories Opulent Oceans: Extraordinary Rare Book Selections from the American Museum of Natural History Library. New York: Sterling Publishing. 1912 年，茹班正式描述了这种小动物，并命名其为闪耀黑鱿鱼（Melanoteuthis lucens）。殊不知，早在 1903 年，与他同时代的德国同行克森（Karl Chun）就已经发表过了一个跟茹班发现的很相似的深海八腕类生物，克森将之命名为幽灵蛸（Vampyroteuthis infernalis），意思是“来自地狱的吸血鬼鱿鱼”。之后随着可获得的头足类生物样本越来越多，人们发现，茹班命名的闪耀黑鱿鱼其实就是克森的幽灵蛸。 通讯科技的迅猛发展对科学家来说是件再好不过的事，它增进了科学家之间的学术交流，成果发表信息的快速传递也防止科学家们在不知情的情况下做重复的工作来浪费精力和资源。至于科研方面的竞争越来越激烈，从来不是通讯科技的错，个人认为它只是起到了一个鞭策的作用。在 20 世纪初期，发达国家的上层人士竞相将目光投向航海科研活动，只可惜相互间交流太少，信息时效性还太差。 有很多海洋生物的同种异名就是这么来的。秉着“先到先得”的原则，克森在 1903 年对幽灵蛸的描述比茹班的早，所以幽灵蛸的名字被保留了下来。而茹班所命名的闪耀黑鱿鱼在当下被看作是幽灵蛸的同种异名。这样的尴尬事不只发生过一次，因为我总共查到了至少 6 个幽灵蛸的同种异名。不过有时候一些同种异名则来自同一名科学家的错误判断——把一个新种认成了好几个新种，这个时候就需要分子生物学手段来帮助鉴定了。 幽灵蛸（Vampyroteuthis infernalis）也被称为吸血乌贼，若是英文名翻译过来，还可以叫吸血（鬼）鱿鱼（Vampire squid），但是实际上，它既不是我们常说的那种乌贼，也不是我们常说的那种鱿鱼，反而与我们常说的那种章鱼，关系更近一些。好呀，一会儿乌贼一会儿鱿鱼一会儿章鱼的，懵逼了吧？在继续幽灵蛸的话题之前，让我们再分一分乌贼、鱿鱼和章鱼吧。 不论是乌贼、鱿鱼、章鱼还是幽灵蛸都属于一种叫作蛸亚纲（Coleoidea）的头足类软体动物。这一类生物的鉴别特征是没有外壳、漏斗为完全的管子。其实现在对于蛸亚纲头足类动物的许多物种之间的关系还没有定论，甚至有一些动物的分类地位尚未确定，我要在这里把所有关系讲清也是不可能的，但是应付这些常吃的类群是 ok 的啦。 蛸亚纲下分十腕总目（Decapodiformes）和八腕总目（Octopodiformes）。我们常说（吃）的八爪鱼，也就是章鱼（英文：Octopus），就归属于八腕总目下的章鱼目（Octopoda），再往下的章鱼科（Octopodidae），这里面就包含了大部分（还有经常吃）的章鱼物种。 ↑ 大名鼎鼎的蓝圈章鱼属的章鱼毒性能上天，其毒素就是神经毒素，跟河鲀毒一个道理。图为大蓝圈章鱼（英文：Greater Blue-ringed Octopus，Hapalochlaena lunulata）。图源：Huffard C L, Caldwell R L, DeLoach N, et al. Individually unique body color patterns in octopus (Wunderpus photogenicus) allow for photoidentification[J]. PloS one, 2008, 3(11): e3732. 乌贼和鱿鱼则归于十腕总目（Decapodiformes）下，顾名思义，十腕总目里的动物有十条腕足，乌贼（英文：Cuttlefish）和鱿鱼（英文：Squid）都有 10 只触手。乌贼属于乌贼目（Sepiida），而鱿鱼就属于管鱿目（Teuthida）了。管鱿目又称枪形目 / 鱿目，鱿鱼也称为枪乌贼，这是因为鱿鱼的身体狭长呈枪形，而相比之下，乌贼目身体短宽，呈盾形或者袋形。 ↑ 左为乌贼目的 Sepia officinalis，右为管鱿目的 Loligo vulgaris，这图很清楚了吧。图源：Flickr.Biodiversity Heritage Library 然而由于别称太多，人们往往会将乌贼和鱿鱼混淆，甚至一些鱿鱼的中文学名里有“乌贼”二字。如长枪鱿 / 长枪乌贼（Heterololigo bleekeri）。所以有些人就会选择用“墨鱼”一词来替代乌贼目的动物，或者叫“墨贼”、“目贼”（这俩词懂闽南语的小伙伴可念看看）。在此前提下，我画了一幅简单的图来帮助大家理解它们的关系。 ↑ 乌贼和鱿鱼的俗名和分类关系简图 其实十腕总目下还有一个耳乌贼目（Sepiolida），比起乌贼目的动物，它们个体小，外套膜圆，而且没有乌贼骨，感觉萌萌的。这里就不赘述了。 ↑ 耳乌贼目的 Nectoteuthis pourtalesi 绘图。图源：Tree of Life Web Project 对了呀，我们的主角是幽灵蛸。“它既不是我们常说的那种乌贼，也不是我们常说的那种鱿鱼，反而与我们常说的那种章鱼，关系更近一些。”这是因为幽灵蛸也有八只爪，它和章鱼一样，是八腕总目下的动物。 世界范围内共有两百多种现生章鱼，但已知的现生幽灵蛸只有一种（幽灵蛸目 Vampyromorpha：幽灵蛸科 Vampyroteuthidae：幽灵蛸属 Vampyroteuthis）。幽灵蛸广泛分布在温带和热带海洋中水下 600-900 米（有时更深）的海域中。有趣的是，虽然人们给它的设定赋予了很多惊悚元素，比如它的名字，它的俗名（吸血鬼鱿鱼），它令人惊惧的肖像画。但事实上，幽灵蛸是现存已知的唯一不是肉食性的头足类动物。幽灵蛸以上层海水中散落的各种海洋生物体遗留的死尸、排泄废物等碎屑（海雪）为食，新闻上曾经因此称它们为“海洋垃圾处理器”，不过了解一些海洋生态知识的小伙伴们应该懂得，不少海洋中下层生物都以海洋碎屑为生。幽灵蛸借助它的触手所分泌的黏液来捕获这些海雪，然后将这些“雪花”制成食物球送到口中消化，以此获得营养。 在分子生物学没有那么发达的那个年代，对于形态分类学家来说，最郁闷的莫过于遇到这种样品可获得量少、生活史不同阶段形态还有明显变化的小家伙了。克森的幽灵蛸来自蒸汽轮船瓦尔迪维亚号（Valdivia）在 1989-1999 年从大西洋里采得的样品，由与克森同船的极具绘画天赋的伙伴为这只幽灵蛸绘图。原本在这张图里，幽灵蛸是有两对分开对称的小鳍的。郁闷的是，在现在的柏林大学动物学博物馆里，我们能看到的克森的幽灵蛸绘图却只有两只对称的小鳍，而不是两对。直到最后的最后，科学家 G. E. Pickford 发现，克森的幽灵蛸原始版本的绘画里，有两只鳍被擦去了。这一改动直接导致了随后的科学家们（包括 G. E. Pickford 在内）认为有四只鳍的幽灵蛸和有两只鳍的幽灵蛸不属于同一个物种。原来，幽灵蛸个体早期长着两只鳍，成长阶段中期有四只鳍，成长为完全成体时鳍又退回了两只。正是因为对幽灵蛸生活史不同阶段不同形态的不了解，才导致人们在认识它的过程中走了一些弯路。 ↑ 克森的四只鳍形态的幽灵蛸版本。图源：Octopus, Vampyroteuthis infernalis. P. 88. In: "Aus den Tiefen des Weltmeeres" by Carl Chun, 1903. Call No. Q115.V15 1903. ↑ 擦去两只鳍的却作为了原始版本。图源：Chun K. Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer" Valdivia" 1898-1899[M]. Verlag von Gustav Fischer, 1902. 幽灵蛸的八条腕足非常发达，每条腕足具有一行吸盘。在幽暗的深海里，它有可以自主掌握的发光器，而且遍及全身。它的“脖子”背后有复杂的发光器群，它的两边鳍的基部也各有一个发光器官，甚至还有像眼皮一样的东西来帮助它“开关灯”。对了，幽灵蛸不喷墨，这也是对深海环境的一种适应（在这地方，喷不喷墨有啥区别呢你说是吧）。 我们不得不感叹发达的科研手段为我们开启了新世界的大门。曾经，严谨的科学家们通过形态研究和生境分析，认为幽灵蛸是行动缓慢的头足类——它的躯体胶状脆弱，平衡囊高度发达，似乎是一个不会冲刺只会被动漂来漂去的家伙。可是当深潜器捕捉到它们的活动影像的时候，大家都惊叹了起来：它在灵活 前空翻、后空翻、转圈圈……好吧，科学家们不得不再一次重新认识这种动物。 这就是幽灵蛸，一遍又一遍地刷新着科学家们的三观的家伙。深海生物神秘而奇特，感谢科学技术的发达让我们离这些可爱的生物越来越近，但是我们所了解的深海世界，可能还不及其全貌的十分之一。 写在后面：开学至今都在白海豚保护区呆着，本可以写写海豚的故事。但是秉着对海洋无脊椎动物的喜爱，决定接下来本专栏的文章以海洋脊椎动物、海洋无脊椎动物的故事交替撰写，所以此次的内容讲了幽灵蛸。本文灵感来自于某个深夜帮老师校对译文的时候，突然刷到幽灵蛸的插图，放大 150% 的页面突然出现两只惊悚的眼睛差点把自己吓尿。想想就把它写下来了，不能我一个人受惊……_3 」∠)_这里要特别感谢隔壁游泳动物课题组的师弟小明同学为我提供的部分头足类资料，我们为乌贼的事情讨论了一个下午。本文中关于头足类一些具有争议的动物分类仅代表一家之言，并不完全绝对，欢迎讨论，感谢~ 主要参考资料： Stiassny, Melanie L.J. 2014. Natural Histories Opulent Oceans: Extraordinary Rare Book Selections from the American Museum of Natural History Library. New York: Sterling Publishing. Sweeney, M.J. and C.F. Roper. 1998. Classification, type localities, and type respositories of recent cephalopoda. In Systematics and Biogeography of cephalopods. Smithsonian contributions to zoology, number 586, vol 2. Eds: Voss N.A., Vecchione M., Toll R.B. and Sweeney M.J. pp 561-595. 阅读原文
