小虎纸，万物并育而不相害，道并行而不相悖 阅读原文 哈哈哈，我…… 看到这个题我差点爆粗口。这是什么问题！ 这不是开玩笑的题目，这个题问的太专业了。提问的人不仅专业，而且擅长伪装，因为他根本就没做任何解释，就这么简单粗暴的问了。 大家发现这个问题背后的逻辑了吗？有些种子的形成根本不需要受精作用。 再说一遍，有些植物不用经过受精作用就能得到种子！ 这个问题太大了，我在这里只能退而求其次，只解决这个大问题下的一个小小问题，希望可以提供思路，抛砖引玉。 我把我要回答的问题再重新组织一下。如果我曲解了题主的原意，请原谅。 问：种子形成可以不经过受精作用吗？如何判断？ ------- 以下是我的回答 --------- 1.什么是种子 在植物学教材中，种子的定义如下[1]。 种子是种子植物在经过传粉、受精（或不经过受精）作用之后，有胚珠发育而来的，是种子植物繁衍后代的特有结构，是植物高度进化的产物。 图 1：种子的概念，图片来源[1] 我们还是要界定一下，这里讨论的种子不是农业生产上的广义的种子（种子或能繁殖后代的繁殖体），而是生物学中种子植物的种子，是植物的特化的生殖器官。 一般我们认为种子受精作用之后发育来的，如下图。 图 2：花与果实，图片来源[1] 但是不经受精作用发育而来的种子是什么样子的呢？又是如何得到种子的呢？背后的原理是什么？ 为了解决这些问题，要介绍一个比较专业的名词：无融合生殖。 2.什么是无融合生殖 无融合生殖现象并不罕见，比如在高中生物课本中出现的山柳菊[2]就存在无融合生殖现象[3]。 图 3：孟德尔与山柳菊，图片来源[2] 1841 年，Smith 在大戟科植物冬青叶山杆麻中发现雌珠在无花粉供体的情况下结籽的现象[4]。 1866 年孟德尔在山柳菊属植物的杂交实验中，观察到杂交后代的无序性，无法做出科学解释。课本上了几点，但是没有提无融合生殖，这个可以理解，课本是由良心的，这个概念不提是对的。 1908 年，winkler 将其命名为无融合繁殖（apomixis）[5]。 我国学者蔡得田和陈冬玲提出的概念是这样描述的，无融合生殖是指发生在植物配珠中，不经精卵融合形成胚，以种子进行繁殖的生殖方式[6]。 分为三个特点，两个大类[7]。 三个特点： 发生在性器官中； 没有性细胞融合过程； 以种子而不是营养器官繁殖。 两个大类： 第一类，减数胚囊中的无融合生殖， 包括孤雄生殖、孤雌生殖和无配子生殖 3 种形式。 第二类， 未减数的胚囊中的无融合生殖， 包括二倍体孢子生殖和体细胞无孢子生殖 2 种形式。 无融合生殖的过程相当复杂，情况很多。需要分类讨论。为了表述清晰我们只挑选一个例子来说明，这个植物就是我们的一个“假想植物”，它没有孤雄生殖，是一个正常的二倍体被子植物。 用假想植物一方面是为了偷懒，可以只介绍一部分内容，另一方面是为了方便理解。具体后面会介绍。 3.受精作用之后发育成的种子 3.1 被子植物的生活史 我们假想的二倍体被子植物，其双受精过程中会出现“八核七细胞”的胚囊。胚囊可以认为是植物的配子体，雌配子体产生雌配子[8]，可与雄配子识别并融合完成受精作用。 图 4：被子植物的生活史，图片来源[8] 接下来我们就用这个“假想个体”来讨论如何判断得到的“种子是否经过了受精作用”。 3.2 配子体：“八核七细胞”的胚囊 胚囊，为大孢子有丝分裂的产物。我们假想二倍体植物细胞减数分裂得到大孢子（N），1 个大孢子细胞经过三次有丝分裂得到了 8 个核（N），并进一步形成了 7 个细胞。7 细胞为：1 个卵细胞、2 个助细胞、3 个反足细胞和 1 个中央细胞，中央细胞内有 2 个极核[9]。 图 5：胚囊，图片来源[9]，有加工 所以，在我们的假想二倍体植物（2N）的胚囊中，这 8 个核都只有一个染色体组，我们记做 N。 3.3 典型的双受精 双受精（double fertilization）是指裸子植物麻黄属和买麻藤属以及被子植物的雄配子体形成的两个精子，一个与卵融合形成二倍体的合子，另一个与中央细胞的极核（通常两个）融合形成初生胚乳核的现象[10]。 图 6：胚囊发育成种子，图片来源[9]，有加工 假想植物双受精后，合子（受精卵）发育成胚，染色体倍性为 N+N=2N；中央细胞（受精极核）发育成胚乳，染色体倍性为 N+N+N=3N。 4.没有受精作用发育成种子 4.1 有减数分裂但没有受精作用 假想植物没有受精作用，但是还是发育成了种子。若由卵细胞不经受精作用直接发育成胚，称为单倍体孤雌生殖[11]。若由助细胞或者反足细胞直接发育成胚，则称为单倍体无配子生殖[12]。这样，我们假想植物得到的种子由于内部的胚是单倍体，因此小苗弱小，不育。这样的种子，胚的染色体倍性为 N，胚乳（中央细胞）的染色体倍性为 N+N=2N。 图 7：有减数分裂，无受精作用，图片来源：小虎纸 4.2 如果没有减数分裂但有假受精 假受精又称为雌核生殖（gynogenesis）意指精子虽能正常地进入和激活卵细胞，但合子发育的遗传信息完全来自卵细胞，精子没有遗传信息参与子代的发育，而仅仅起激活卵子发育的作用[13]。假受精虽然没有得到受精卵，但是存在中央细胞与雄配子融合[14]，也就是有受精极核。 假想植物没有减数分裂，但是还是发育成了种子。没有减数分裂，配子体染色体倍性为 2N，直接发育成胚，因此胚也为 2N。存在假受精，中央细胞与雄配子融合发育成胚乳，因此胚乳的染色体倍性为 5N。 图 8：有减数分裂，无受精作用，图片来源：小虎纸 4.3 如果没有减数分裂也没有假受精 我们的假想植物没有减数分裂也没有假受精，但是还是发育成了种子。这种情况下，无论种子中的胚是由配子细胞直接发育二倍体孤雌生殖[15]，还是由助细胞或者反足细胞的二倍体无配子生殖[16]，胚中的染色体均为 2N，胚乳（中央细胞）的染色体倍性为 2N+2N=4N。这种情况下，种子发育得到的幼苗为二倍体，可正常发育和遗传。 图 9：无减数分裂，无假受精，图片来源：小虎纸 5.鉴定方法 哈哈哈，终于要进入正题了！假想植物的种子已经有了，怎么逆推有没有受精作用呢？在这些方法中有哪些适合用来鉴定我们的假想植物呢？ 植物无融合生殖在农业生产中有较好的应用前景[17]，目前有关鉴定的方法，主要可以分为五大类，形态学观察法[18]、显微观察法[19]、生化鉴定法[20]、分子生物学[21]的方法以及除前四种方法以外的其它方法[22]。 我想到了 3 个相对容易操作的。 5.1 做切片，观察胚与胚乳 胚与胚乳染色体数目比会出现 2:3，1:2，2:4，2:5 这几种情况。正常受精作用的种子是 2:3，其他都没有受精作用的无融合生殖。 5.2 种下去，关注母本性状 我很机智的把“假想植物”设定为了没有孤雄生殖。这样，孤雌生殖的无融合生殖得到的二倍体后代性状与母本保持一致，单倍体后代相对弱小。 5.3 花点钱，送去鉴定机构 哈哈哈，我又来偷懒了。其他的方法都有些麻烦，费事费力，也不经济，还是送专业机构鉴定吧。能观察染色体解决或者是通过性状分析解决很好，不能解决就算了。 最后还有加个设定，我们的“假想植物”果实鲜美，种子可食且营养丰富。与其思考有没有受精作用，还不如想想怎么烹饪更加美味呢。对吧，别浪费了！ 参考 ^金银根，《植物学 第 2 版》，科学出版社 ^高中生物教材，必修Ⅱ，人民教育出版社，2004 年初审通过 ^蔡得田, 陈冬玲. 崛起的生物学科生长点──无融合生殖学[J]. 中国生物工程杂志, 1995, 15(3):34-40. ^John S . Notice of a Plant which produces perfect Seeds without any apparent Action of Pollen[J]. Transactions of the Linnean Society of London(4):4. ^Winkler H A . Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche[J]. Archiv für Mikroskopische Anatomie, 1908, 26(4):696-696. ^曹虎. 无融合生殖[J]. 植物杂志, 1996. ^胡适宜, 1984, 被子植物胚胎学, 高等教育出版社 ^陈阅增普通生物学，第 4 版，高等教育出版社 ^campbell biology ^百科词条：双受精 https://baike.baidu.com/item/双受精/1317140?fr=aladdin ^在小麦，玉米，烟草等植物中有发现 ^在水稻，玉米，烟草，棉花，黑麦，辣椒等植物中又发现。 ^百科词条：假受精 https://baike.baidu.com/item/假受精/1690608?fr=aladdin ^赵世绪. 无融合生殖与植物育种[M]. 北京农业大学出版社, 1990. ^在芸薹属、蒲公英等植物中有发现 ^在葱等植物中有发现 ^高建伟，李忠德等， 植物无融合生殖研究进展[J]. 生物工程进展(5):43-47. ^Hanna W W . Use of Apomixis in Cultivar Development[J]. Advances in Agronomy, 1995, 54(08):333-350. ^Naumova T N , Osadtchiy J V , Sharma V K , et al. Apomixis in plants: Structural and functional aspects of diplospory in Poa nemoralis and P. palustris[J]. Protoplasma, 1999, 208(1):186-195. ^Torres A M , Soost R K , Terry M L . Citrus isozymes[J]. Journal of Heredity(5):5. ^H, Ur-Rahman, D, et al. The use of RAPD for verifying the apomictic status of seedlings of Malus species[J]. TAG Theoretical&Applied Genetics, 1997. ^马三梅,王永飞,叶秀粦,赵南先,梁承邺. 植物无融合生殖鉴定方法的研究进展[J]. 西北植物学报(4):985-992. 阅读原文
