爱泡温水的青蛙，职业杠精，杠天杠地杠空气 阅读原文 动物 DNA 中植入光合作用相关基因见是可行的，并已有相关例子（见第二部分）。即使假设人类也能进行光合作用，由于能量供应不足，一样无法单纯依靠光合作用长期生存。 一、光合作用产生的能量能否满足身体需要？ 先看人体的体表面积，根据适用于中国人的许文生氏(Stevenson)公式： 以一个体重 70Kg，身高 180cm 的壮汉为例，其体表面积为： 根据百度回来的数据，卫星测得的地球大气层表面所接受的太阳辐射功率约为 1367W/m^2。百度百科的数据显示，透过大气层后，最终约有 31% 太阳辐射到达地面，即 423.77W/m^2。 回到光合作用，目前大部分数据显示，光合作用的能量转换最高效率不超过 6%，采用最高值，得出每小时光合作用单位面积产生的能量为 25.4262W/m^2×3600s=91,534.32J。 假设该壮汉能跟随太阳移动，一直位于太阳直射的正下方，忽略脚底，那就约等于是全身都在工作，一天日照 24h，光合作用产生的总能量=91,534.32J×2.51m^2×24h=5,514.0274368KJ。 根据生理学显示，我国正常人的基础代谢率（BMR）平均值如下表。继续采用 25-30 岁、体重 70Kg、身高 180cm 的壮汉为标准，其安静状态下的日需能量为 9505.872KJ。 可以看到，即使该壮汉日夜不休的站于太阳直射下，依靠光合作用产生的能量还是连最基本的静止状态下所需的能量都无法满足，不需进食自然难以生存。 还不够直观？再将光合作用所产能量换算成食物看看。将千焦换为大卡，该壮汉的光合作用日产能量（Kcal）=5,514.0274368KJ×0.2389=1,317.30115465152，取整数约为 1317Kcal。看下图，也就是即使你各方面都采用最好的光合条件，仍然不到两顿鸭腿饭，你让一个 180cm/70Kg 的壮汉一天吃不到两顿鸭腿饭（714Kcal/ 顿），能生存吗？当然能，毕竟喝水都能生存 1 个星期，这种部分消耗自己身体能量的方式自然能存活比一周更久，但是无法长期生存，所以从这方面看，问题问得不严谨。 二、动物中有没有植入光合作用相关基因的先例？ 有，绿叶海蜗牛（Elysia chlorotica）就是其中的一种，它能够将海藻中的基因合并入自己的染色体中，并能通过‘窃取’海藻中的叶绿体进行光合作用。 成年绿叶海蜗牛通常是明亮的绿色，这是由于在消化憩室细胞中存在海藻叶绿体。通过吸收藻类细胞叶绿体而呈现的绿色，这种海蜗牛能够融入海床环境，以帮助自身提高生存几率。当然，它们偶尔会呈现红色或灰色，这取决于全身消化腺分支中叶绿素的含量。 绿叶海蜗牛具有典型的海蜗牛形态，有大的侧副足，可以折叠起来包裹身体，可长到 60 毫米长，但更常见的长度为 20 毫米至 30 毫米。它们以潮间带藻为食，会先用牙舌刺穿藻细胞壁，然后用嘴紧紧地抓住藻丝，像用吸管一样把里面的东西吸出来。它不会消化整个细胞内容物，也不会让细胞内容物完好无损地通过肠道，而是只保留叶绿体，并将叶绿体储存在其广阔的消化系统中。然后再将活的叶绿体作为细胞器吸收到自己的肠道细胞中，并维持它们的生命和功能达数月之久。 幼年海蜗牛在吃藻类之前，由于没有叶绿体，身体呈棕色，带有红色色素斑点。直到它们以藻类为食，才变成绿色，这是由于叶绿体分布在广泛分枝的肠道中。一开始，海蜗牛需要不断地以藻类为食，以保留叶绿体，但随着时间的推移，叶绿体能更稳定地融入肠道细胞，使海蜗牛得以在不继续进食海藻的情况下仍能保持绿色。据了解，一些绿叶海蜗牛仅经过几次进食就能进行长达一年的光合作用。 A. 幼虫；B. 第一次进食海藻；C.进食海藻后 5 天；D.成年绿叶海蜗牛 绿叶海蜗牛无法合成自己的叶绿体，但其能长期保持叶绿体功能状态。因此，有科学家怀疑绿叶海蜗牛可能在自己的核基因组中拥有支持光合作用的基因，获得方式可能为进食藻类后进行了水平基因转移。因此他们对绿叶海蜗牛的基因组进行了检测，并最终在绿叶海蜗牛的基因组内发现了一个重要的藻类基因 psbO（一种在光系统 II 复合物中编码锰稳定蛋白的核基因），这个基因与藻类的 DNA 相同。然而，他们却没办法确定在绿叶海蜗牛及其近亲中存在任何活跃表达的藻类核基因，因此无法证实为通过水平基因转移来转移基因组。 尽管绿叶海蜗牛中缺乏活跃的藻核基因，但它捕获的叶绿体的确能够保持长久活力。对绿叶海蜗牛的主要食物Acetabularia acetabulum 和Vaucheria litorea（两种海藻）的基因组进行分析，它们的叶绿体能产生 ftsH，而这是光系统 II 修复所必需的一种蛋白质，这可能为绿叶海蜗牛窃取的叶绿体能长期存在的原因之一。 尽管尚无光合作用相关基因结合到动物细胞基因组后活跃表达的先例，但是已经有动物细胞窃取叶绿体以及藻类基因的先例。因此，让动物细胞进行光合作用，原则上是可行的。 三、还有什么生物能进行光合作用？ 1、卷身罗斯考夫蠕虫（Symsagittifera roscoffensis）：旧称薄荷酱蠕虫（Convoluta roscoffensis）。大多数扁形虫都具有光合作用的能力，原因为其体内共生的海藻。幼虫在孵化后的头几天内进食一种四鞭毛绿色藻类。藻类被带到合胞体中央薄壁中的液泡中，在那里它们失去了细胞壁(膜)、四条鞭毛和眼壶(光感受器)，导致显着的表型改变。共生的藻类是细胞外的(并没有整合到动物细胞中），藻类细胞会快速分裂并与体壁结合，并会延伸其充满叶绿体的突起，插入肌纤维和表皮细胞。围绕藻类的膜很可能与甲藻 / 刺胞虫光共生中发现的共生体膜相似，具有重要的信号传导和运输特性，从而维系共生状态。而一旦碾碎虫体，共生藻类很快会恢复细胞壁、鞭毛以及眼斑。 2、阿克尔扁形虫（Acoel flatworms）：这是另外一种共生扁形虫，与之共生的为一种叫 Symbiodinium 的水藻。它们奇特的棕褐色颜色就是源自体内的水藻，并通过体内水藻进行光合作用，从而维持了生命所需能量。 3、蚜虫（aphid）：蚜虫的基因组含有合成类胡萝卜素合成级联反应中的关键酶的基因，2012 年发表在《Scientific Reports》上的一项研究显示，蚜虫能够原位合成胡萝卜素，以诱导光电子传导和合成 ATP，这是首次在动物体内发现自己就能合成类胡萝卜素并将光转换成 ATP 的案例。 4、斑点蝾螈（Spotted salamanders）：斑点蝾螈为目前唯一已知的内共生微生物的脊椎动物。2010 年，《自然》杂志报道了加拿大达尔豪西大学的科学家赖安·克尼（Ryan Kerney）在蝾螈的细胞内观察到一种能进行光合作用的藻类。据称，早在 120 余年前，斑点蝾螈胚胎和绿藻之间的共生关系就已经被发现。蝾螈胚胎受益于它们的共生藻类提供的氧气浓度的增加；反过来，藻类可以从胚胎排出的氨中获益。所有这些早期的研究都认为这种联系是一种外共生共生的共生关系，而最近的研究显示，藻类会在蝾螈细胞和组织的发展过程中侵入胚胎，成为内共生状态。 A. 斑点蝾螈；B.在胚胎的囊内壁和囊内液体中见绿色藻类；C. 胚胎头部的藻类细胞（红色）；D. 消化道和卵黄中的绿色大型藻合子细胞；E.d 图中方框放大 5、砗磲（Tridacninae）：又称巨蛤，是印度洋 - 太平洋珊瑚礁浅水底栖生物群落的常见居民。和许多其他珊瑚生物类似，砗磲与虫黄藻共生。这是一种外共生，共生菌寄生于被称为虫黄藻小管或 Z 小管的消化系统的改良延伸物中。 这些小管从胃部向上延伸到虹吸管的受光照射的组织中，在此它们最终被布置成大致垂直于入射的太阳辐射。砗磲每天都会都会散开其贝，以便藻类接受其光合作用所需的阳光，而虹膜细胞的颜色可保护其自身以及虫黄藻免受过多的光和紫外线伤害辐射。成年砗磲最多可从藻类中获取 70-100％ 的养分，其余部分则从滤食中获取。 砗磲虹膜组织示意图。黄原小管(ZT)、共生体(S)、套膜边缘细胞(M)和折光虹膜细胞(I)的排列 虫黄藻小管系统，显示物质交换 砗磲的虹膜颜色变化 6、其他：部分水母、沟迎风海葵、绿色水螅、巨型桶状海绵等，基本都离不开与藻类共生，就不一一细说了。需要注意的是，目前尚未找到任何关于‘狮子鱼能进行光合作用’的相关报道。 参考资料 1、Elysia chlorotica.Wikipedia. 2、Elysia chlorotica.https://alchetron.com/Elysia-chlorotica. 3、Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. 4、Is ftsH the key to plastid longevity in sacoglossan slugs?. Genome Biol Evol. 5 (12): 2540–8. 5、The chimerical and multifaceted marine acoel Symsagittifera roscoffensis: from photosymbiosis to brain regeneration.Front Microbiol. 2014; 5: 498. 6、Light- induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect.Sci Rep2,579 (2012). 7、Salamander's egg surprise.https://www.nature.com/news/2010/100804/full/466675a.html 8、Kerney, R. Symbioses between salamander embryos and green algae. Symbiosis 54, 107–117 (2011). 9、Photosynthetic performance of giant clams,Tridacna maximaandT. squamosa, Red Sea.Mar Biol155,211–221 (2008). 10、Symbiont photosynthesis in giant clams is promoted by V-type H+-ATPase from host cells.J Exp Biol. 2018;221(Pt 18):jeb177220. Published 2018 Sep 27. 阅读原文
