090811mario，公众号『090811mario』 阅读原文 有鳞片也有羽毛。恐龙的鳞片形态、大小和排列方式会随着身体部位的不同而发生变化，一般为多边形（以五边形和六边形较常见），呈镶嵌排列，鳞片间互不重叠。 最近还发现，恐龙的鳞片可能和现生爬行动物一样具有皮肤感觉器官，十分敏感，对狩猎有帮助。 1. 恐龙为什么会有鳞片? 当生命离开水面，逐步深入广袤大陆时，它们必须要懂得在干燥的环境中保存水分，才能稳稳扎根于陆地。植物如此，动物也是如此。 其中，爬行动物选择赋予自己一身表皮鳞片，既能够充当一层盔甲提供保护，还能防止水分流失和紫外线辐射，从此不再像过去的先祖那般，被限制在水域附近徘徊。 恐龙作为爬行动物的台柱子，继承了鳞片这一特征，并在两亿三千万年前扛着干燥气候向内陆进军时发挥着重要作用。 暴龙的鳞片痕迹 但一直以来，人们认为恐龙的鳞片仅是一层简单保护层或装饰性皮肤。直到最近，科学家在恐龙尾巴腹侧识别出一种独特的鳞片类型，和现代鳄鱼的皮肤感觉器官（ISOs）相似，或许能够敏感地接受外界刺激，对狩猎有帮助。 2. 老化石，「新」鳞片 这一切还要从一块老化石说起。 2006 年，名为侏罗猎龙（Juravenator）的恐龙化石在德国面世。它是小型肉食性恐龙，身长约 75 厘米，也是欧洲已知最完整的兽脚类恐龙化石之一，正常光照下都能明显看见尾巴的鳞片痕迹，当时科学家认为这只是一层普通的保护层或装饰性鳞片。 侏罗猎龙的化石照片和解释图，鳞片痕迹位于尾部 st 指示区域。（图源参考文献[1]） 然而，今年 10 月份，一项新研究显示侏罗猎龙尾巴上那些看似普通的鳞片，实际上暗藏玄机。 就在当年科学家看走眼的侏罗猎龙尾部腹侧，分布着一些不同寻常的鳞片：鳞片后半部有一个个直径约 0.3 mm 的突起小圆点，呈同心环状结构，很规则。在此之前，科学家从未在恐龙身上发现此类鳞片。 鳞片上的小圆点到底是什么？它们又有什么作用呢？ （A）(B)侏罗猎龙尾巴的独特鳞片特写；（C）为解释图，可见明显的突起小圆点，并呈同心环状结构。（图源参考文献[2]） 我们自然是希望这块化石能主动招供，交出答案，但它显然无法开口说话。没关系，可以让活着的动物替它发声——通过研究具有类似结构和行为的现生动物，从而揭开独特鳞片化石的真相，这也正是古生物学最常用的方法。 这回，科学家决定让鳄鱼替侏罗猎龙发声。 之所以选择鳄鱼，一是因为现今除了鸟类，就数鳄鱼和恐龙亲缘关系最近；二是因为鳄鱼发育着一身鳞片，并且鳞片上也有相似结构——同心环状的突起小圆点。在鳄鱼身上，这些小圆点被称为皮肤感觉器官（integumentary sense organs，简称 ISOs）。 （B）（C）为侏罗猎龙的鳞片特写，箭头所指为小圆点；（D）现代鳄鱼的鳞片特写，同样可见小圆点（ISOs）。（图源参考文献[2]） 尼罗鳄背部、面部、腹侧和颈部上的皮肤感觉器官（ISOs）（图源参考文献[4]） 3. 皮肤感觉器官（ISOs）有什么用？ 其实人类很早就发现，鳄鱼的上下颌、口腔内、鼻子以及眼睛周围有许多突起的小圆点。 短吻鳄科（Alligatoridae）在头部区域出现小圆点，鳄科（Crocodylidae）和长吻鳄科（Gavialidae）则是遍布全身，从头部到腹部、腿部、尾部以及泄殖腔周围都存在小圆点。虽然小圆点称之为皮肤感觉器官（ISOs），但很长一段时间都没有摸清其底细。 阴影区为皮肤感觉器官（ISOs）的分布区域，短吻鳄科仅限于头部区域，其它鳄类则从头到脚均有 ISOs。（图源参考文献[3]） 直到最近十余年，一系列研究显示鳄鱼体表鳞片的皮肤感觉器官（ISOs）包含了机械、温度和化学感觉受体通道。这就相当于把触觉、冷热以及 pH 等感知能力揉合进鳞片中，进而演化出一种高度装甲化但非常敏感的皮肤。 这种皮肤在鳄鱼的日常生活中扮演着各种重要角色。 当鳄鱼潜入水中时，分布在头部的 ISOs 就像是机械感受器，能够探测表面压力波，在视野较差的情况下依然能感知猎物方向，准确定位，一击毙命。 分布在腹部、腿部、尾部周围的 ISOs 还能充当温度计和 pH 计，帮助鳄鱼应对每日和季节性发生的环境变化，交替地晒太阳和进入冷水中来保持体温，以及寻找更合适的栖息地。 扫描电子显微镜下的鳄鱼头：（A）黄色为 ISOs；（B）一个放大的 ISOs；（C）幼年尼罗鳄头部的 ISOs 分布区域。（图源参考文献[3]） 如今，类似的鳞片结构出现在侏罗猎龙的尾巴上，这说明恐龙的皮肤或许比以往想象的更复杂、更敏感，除了可以抵御紫外线辐射和防止水分过度流失外，还能像鳄鱼一样通过皮肤感觉器官去捕猎，毕竟侏罗猎龙是正儿八经的肉食性恐龙。 那侏罗猎龙会如何使用这条特殊尾巴呢？ 侏罗猎龙复原图，尾巴腹侧白色条带为皮肤感觉器官(ISOs)。（图源参考文献[2]） 4. 特殊的「夜钓」技巧 科学家根据侏罗猎龙的身体结构、古环境和近缘类群的食性，推测侏罗猎龙可能会使用尾巴进行「夜钓」。 4.1 先说身体结构 在鸟类和大部分爬行动物的眼球外部有一圈骨质结构，叫做巩膜环（scleral ring），用来保护眼球，同时还能根据巩膜环大小和比例来推断动物的生活习性。 大眼鱼龙骨骼，黄色箭头指示为巩膜环。（图源 wikipedia） 一般生活在暗光条件下的动物具有大比例巩膜环和眼眶，因为眼球越大，感光细胞越多，在极弱的光线下也能拥有良好的视觉，深海里的鱼龙就是如此。 而侏罗猎龙也有大比例的巩膜环和眼眶，这说明它具有优秀的夜间视觉能力，是一种夜行性动物。体表敏感的皮肤感觉器官也能为它黑夜里保驾护航，有利于夜间狩猎。 （A）正常光的侏罗猎龙头骨；（B）紫外线；（C）解释图，sr 为巩膜环，可见大比例巩膜环和眼眶。（图源参考文献[1]） 4.2 再说古环境和近缘类群的食性 约一亿五千万年前，侏罗猎龙所生活的欧洲四分五裂，岛屿众多，存在大量潟湖和沿海水域。随处可见鱼类、甲壳类动物、棘皮动物和海洋软体动物，侏罗猎龙化石所在的地层也证实了这一点。并且和侏罗猎龙亲缘关系较近的恐龙都是机会主义猎食者，有捕食小型鱼类和其他小动物的习惯。 （* 侏罗猎龙的分类一直存在争议，这里认为其靠近美颌龙类） 约一亿五千万年前的欧洲，四分五裂，岛屿众多。（图源 Colorado Plateau Geosystems） 此外，鳄鱼体表的皮肤感觉器官几乎都通过水来接受外界刺激，所以科学家推测侏罗猎龙是一个半水栖的捕食者，经常在夜间涉水捕鱼，把尾巴或其它身体部位（或许带有皮肤感觉器官，但没形成化石保留下来）潜入水中，获取周围环境信息，感知猎物的方位。 5. 其它恐龙 / 爬行类的鳞片有皮肤感觉器官吗？ 看到这，你或许不禁会问，其它恐龙的鳞片有皮肤感觉器官吗？ 2017 年，一项研究推测暴龙类的脸部鳞片含有大量皮肤感觉器官，用来探测巢穴的温度、交配的前戏——互相蹭脸摩擦。然而，这个推测缺乏直接证据——带有皮肤感觉器官的皮肤化石，研究人员只是根据颅骨的大量小孔（可容纳和触觉有关的神经和血管）间接提出的，可信度难免打个折扣。 © Dino Pulerà 在活着的恐龙(鸟类)中，目前也尚未发现鳞片上的皮肤感觉器官，但一些涉禽喙前的感受器和鳄鱼面部的皮肤感觉器官排列模式相似，加之本次在侏罗猎龙尾巴上的新发现，意味着这种皮肤感觉器官可能起源于恐龙和鳄鱼共同祖先（主龙类）刚刚现身的时代——三叠纪早期，并一直延续至今。 值得注意的是，一些现代有鳞目的鳞片也具有皮肤感觉器官，只不过形态和大小不同，通常直径约 25–130µm，有些还带着一根突起的感觉毛。所以作为爬行类一员的恐龙，鳞片上存在皮肤感觉器官也并不奇怪。 但即便如此，我们也很难在茫茫化石中找到直接的证据，因为不是所有恐龙都叫「侏罗猎龙」，死亡后能保留皮肤痕迹的化石十分稀少。这次发现虽然打破了以往人类对恐龙鳞片结构简单化的认知，给予我们重新去想象和构思恐龙皮肤的空间，但同时也是一个开始。期待未来有更多的「侏罗猎龙」站出来，显摆更多的「敏感肌」。 参考文献 1. Chiappe, Luis & Göhlich, Ursula. (2010). Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 258. 257-296. 10.1127/0077-7749/2010/0125. 2. Bell, P.R. and Hendrickx, C. 2020. Crocodile-like sensory scales in a Late Jurassic theropod dinosaur. Current Biology 30: http://doi.org/10.1016/j.cub.2020.08.066 3. Duncan B. Leitch, Kenneth C. Catania. Journal of Experimental Biology 2012 215: 4217-4230; doi: 10.1242/jeb.076836 4. Di-Poï, N., and Milinkovitch, M.C. (2013). Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs. EvoDevo 4, 19. 5. Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043 出品：科普中国 制作：090811mario 监制：中国科学院计算机网络信息中心 阅读原文
