090811mario，公众号『090811mario』 阅读原文 不同发育阶段的霸王龙有不同的捕食行为，能反映其捕食行为的直接证据无非就是觅食痕迹，以及罕见的胃内容物化石，下面简单说说霸王龙从小到大的捕食行为。 1. 早期幼年霸王龙 因为关于幼年霸王龙的捕食证据化石非常少，所以很难重建此时期较好的捕食行为。从最近古脊椎动物学会年会上公布的一项研究来看，刚孵化不久的暴龙类幼崽体型不到 1 米，已经有锋利的牙齿，是可以捕食小猎物的。 暴龙类幼崽体型（不是霸王龙，是生活在 7500 万至 7000 万年前的霸王龙亲戚）。©Gregory Funston 2020 最底部是放大 10 倍的暴龙类幼崽下颌（不是霸王龙，是生活在 7500 万至 7000 万年前的霸王龙亲戚）©Gregory Funston 2020 以往的研究则推测，相比成年霸王龙，幼年霸王龙体型更加修长，四肢比例相对较长、灵活，但咬合力差，还不具备破坏骨骼的能力，所以综合来看此时的霸王龙可能擅于追逐和捕食小昆虫、小蜥蜴等等。 接下来，霸王龙开始变态。 2. 晚期幼年 - 亚成年霸王龙 这是头骨发生「突变」的阶段。霸王龙开始性成熟，体型保持修长且灵活，但原本狭长低矮的头骨，突然变得又宽又高，牙齿越来越粗，逐渐显现成年霸王龙的头骨特征，能够捕食小型恐龙。 霸王龙的头骨变化，已知最早 13 岁霸王龙就开始变态（底部 13 数字）。图源 doi.org/10.7717/peerj.9192 不仅如此，刚开始变态的它可能还会尝试捕食大型猎物。 这是一块埃德蒙顿龙（BMR P2007.4.1）的尾椎骨，腹侧有两处洞孔，根据尺寸和间距，被识别为霸王龙的上颌齿痕。拿来做「凶器分析」的对象正是矮暴龙「珍」，「珍」的年龄 13 岁，恰好处在晚期幼年。 埃德蒙顿龙的尾椎骨，D 和 E 所指为齿痕。图源 10.7717/peerj.6573 那么在接受矮暴龙=幼年霸王龙的前提下，我们可以说，处在晚期幼年 - 亚成年阶段的霸王龙虽然缺乏超恐怖的咬合力，但已经与成年霸王龙发生饮食重叠——捕食大型猎物。 那这些齿痕是主动捕食造成的吗？ 由于齿痕在尾椎骨的腹侧，当埃德蒙顿龙呈现侧躺姿势时，幼年霸王龙才比较好下口，上颌牙齿也容易啃住猎物的尾椎骨，所以研究人员推测是埃德蒙顿龙死后被捡漏。 「珍」啃咬埃德蒙顿龙尾椎的模型，上颌牙齿留下痕迹。图源 10.7717/peerj.6573 当然，这只是一种推测，没办法说霸王龙就一定是食腐，或一定不食腐，毕竟主动捕食和食腐痕迹比较难区分开，古生物的生态行为没法盖棺定论。但我们至少已经得知霸王龙具备主动捕食的能力，下文会说。 此后，霸王龙变得更加变态。 3. 亚成年 - 成年霸王龙 此时除了获得强大的咬合力，它的体型也迅速飙升，尤其是大腿和尾巴的肌肉发疯似的增长，从年少时敏捷的小暴龙转变为稳重的大型杀器，开始肆意捕杀大型动物。 虽然粗壮的身躯限制了它的奔跑速度，但也替它摆脱了被捕食的压力，能够寻求最大化的觅食能力，可以花费大量时间去寻找更可口、更饱腹猎物。 有研究也显示成年霸王龙的后肢更适合长途跋涉，并有效减少行走时的能量消耗，以至于能一整天晃悠晃悠地寻找食物。（The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs） 简单来说，小时候是短跑选手，长大后变成了长跑选手，耐力贼好。而被长跑选手盯上的，就是同区域丰富的三角龙和鸭嘴龙。 ·三角龙 霸王龙和三角龙作为老 CP，关于它俩的打斗行为假设天花乱坠，比如霸王龙一个冲刺撞翻三角龙，圆滚滚的三角龙无法及时从侧翻中恢复过来，下一秒就被霸王龙开膛破腹了；再比如三角龙受攻击时会围成一圈，霸王龙就不敢从正面攻击，甚至被反杀...... 但无论如何，霸王龙大概率是可以搞定三角龙的。 这是蒙大拿州地狱溪组一只成年三角龙的断角，可以看到，额角的一端有两个非常深且大的圆形凹陷，显示与成年霸王龙的咬痕吻合。来自同一个体的头盾的碎片也有几个齿痕，应该是霸王龙咬断三角龙额角的时候，牙齿顺势把三角龙头盾也给刮了一条痕迹。 还有很多零零散散的三角龙骨骼上都发现了霸王龙齿痕，这里就不一一例举了。 ·埃德蒙顿龙（一种鸭嘴龙） 生物力学研究表明埃德蒙特龙速度比霸王龙快，但没关系，霸王龙是持久型猎手。撇去伏击不说，凭借出色的耐力和双目视觉，让目标保持在视线范围内，就能够把埃德蒙顿龙累死。 根据化石证据推测，霸王龙攻击埃德蒙顿龙的方法是瞄准臀部和大腿，破坏猎物的运动系统，但也并不是每次都能捕食成功。 比如这块埃德蒙顿龙的尾部化石，第 13 到 16 节脊椎的神经棘具有明显的牙齿痕迹，第 15 节神经棘断裂，而其他神经棘弯曲，显示曾经被肉食性动物从后方攻击过。由于这个部位的高度至少有 2.9 米，攻击者应是种体型巨大的动物，从该化石的发现地区来判断，大型肉食性动物是霸王龙。 埃德蒙特龙受伤的尾部 然而，伤口处有愈合的迹象，意味着猎物幸存，霸王龙丢了一顿饭。 此外，人们还曾在鸭嘴龙类的尾椎骨上发现了一颗霸王龙牙齿，这枚断齿嵌在已经愈合的两枚椎骨中，有 3.75 厘米长。渐渐愈合的伤口将这颗断牙包裹在里面——霸王龙又丢了一顿饭。 鸭嘴龙类受伤的部位；白色圈是霸王龙的断牙 ·小动物 作为顶级掠食者，有机会也是不会放过小动物的，毕竟要恰饭的嘛。 霸王龙胃内容物，是史前哺乳类部分下颌骨。图源 A Partial Mandible in the Stomach Contents of a Tyrannosaurus rex 4. 最后 总的来说，就是幼年霸王龙体型修长灵活，可能善于捕食小昆虫小蜥蜴；晚期幼年霸王龙开始变态，能够捕食小恐龙，同时会尝试捕食大型猎物，和成年霸王龙部分饮食重叠；成年霸王龙变态完成，一通乱杀，三角龙和埃德蒙顿龙是主要食物，偶尔也会吃小动物。 但还是得注意，纵观所有兽脚类恐龙，已发现的觅食痕迹多由成年恐龙造成，幼年恐龙的捕食证据很缺乏。所以绝大多数兽脚类恐龙从小到大的捕食行为并不完善，霸王龙也是如此。 阅读原文
