王豆皮，热爱动物行为学｜兴趣使然的豆皮｜兽医学习中 阅读原文 这是一个非常不错的问题！ 动物为什么要叫呢？ 动物叫，通常是为了发送信号，进而与其他动物个体通信（注①）。 正如达尔文所说（引自参考文献 [7]〔见文末〕）： 小孩在想要吃东西的时候，或者在发生任何一种苦恼的时候，就要高叫哭喊，也像其他大多数动物的幼小者一样，一半是为了呼叫父母来援助，一半则是为了用各种巨大的努力来减轻自己的痛苦。 叫，是动物的一种「通信行为」（注①），动物的鸣叫和人类的语言都属于「听觉通信」的一种。 听觉通信（auditory communication）是指（引自参考文献 [8]〔见文末〕）：动物之间利用声音信号传递 / 交流信息。 一、「不叫会死吗？」——动物行为的刚性与弹性 在讨论动物的听觉通信之前，让我们先来回答一下——提问者直切要点的进一步发问：「不叫会死吗？」 这个问题恰恰揭示了衡量动物行为的一个维度，即：动物行为的刚性与弹性。 动物的刚性行为（刚性强）是指当动物所占有的资源比较匮乏时（能量和空间等），动物也依然会展现出来的行为，例如摄食和休息；反之，当动物缺乏资源时（能量和空间等），就不再展现或较少展现出来的行为，则称为弹性行为（弹性强），例如玩耍行为和发情行为。[2] 而动物的通信行为就是一种弹性行为，在某些情况下，动物确实就不再鸣叫、或者很少鸣叫了。 例如下面这个小规模的麋鹿野放实验： 在野放之前，研究人员先将麋鹿圈养在一个较小的空间内，这时的麋鹿基本不鸣叫（就像我们在动物园里看到的麋鹿那样，它们很少鸣叫）。当这些圈养的麋鹿被释放到自然环境中后，它们四散开来，形成了距离较远的两个小群体，这时两群麋鹿的个体之间就会利用鸣叫相互联系。10 天后，当麋鹿们重新聚集到一起，麋鹿个体的鸣叫就减少了。研究人员认为，这说明麋鹿正是为了通信和互相定位而鸣叫的。[2]当个体间距缩小，麋鹿的其他通信方式占据了主导（如视觉通信），鸣叫就失去了很多作用，也就没有必要再鸣叫、或者只需要很少的鸣叫了。 二、为什么要「叫」？——听觉通信的特点 动物主要有 5 种通信方式，分别是： 视觉通信（visual communication）、 化学通信（chemical/olfactory communication，或 嗅觉通信）、 听觉通信（auditory/acoustical communication，或 声音通信）、 触觉通信（tactile communication）、 电通信（electrical communication）。 在动物的听觉通信中，能承载大量信息的人类语言，是最为复杂的一种。 人类在语言的基础上，又创造了文字，可以说在人类的漫长历史中，语言是一种至关重要的通信手段。 从有线电话到 5G 视频通话，我们依然主要使用语言来与他人交流，而这一切的根本，就源于听觉通信的一个最显著的特点，那就是——千变万化。 由于声音的物理性质，动物可以发出尖锐或低沉的声音（音高）；这声音又可长可短，如同莫尔斯电码（音长）；它能响若惊雷，也能轻如耳语（音强/音量）；同时它又极具个性，有时称得上万中无一（音质/音色）。[3]而在以上几种参数的排列组合之下，听觉通信便能诞生出千变万化的信号、承载最复杂的信息。 想象一下听觉信号的其他特点： 当你身处黑暗，或被人群阻隔，这时视觉通信便黯然退场，你若想联系到另一人，几乎一定会发出听觉信号，如果没有手机，你几乎一定会呼喊他，因为声音的传递不会受到黑暗的影响，同时声音也可以穿越人群、突破障碍。 再设想一下，当你身处在静谧的图书馆中，突然遇到了熟人，也许急于相认、你不由得喊了出来——而被管理老师立刻制止，于是你可以马上终止正在发送中的信号，同时又不会留下任何先前信号的痕迹； 但你发布在知乎上忘记删除的、某条犯蠢的评论就不同了；它作为一个视觉信号将可能保留很多年，被不计其数的人看到（视觉通信）。 而对鲸类动物来说，听觉通信也是它们重要的通信方式。毫无疑问，这与声音能在水中传播的特点密不可分，行为研究表明，在某些鱼类中，听觉通信也是它们社会行为的重要组成部分。[1] 三、「叫」从何来？——听觉通信的进化 动物为了生存和繁衍，往往需要从外界获取足够的信息，一声响动，可能来自猎物也可能来自捕食者，这一信号也许意味着要立刻追或者马上逃。 感觉器官、感觉的能力让动物可以接收外界的信号，以便获取必要的信息、进而解决生存问题；同时这种接收信号的能力，也为动物通信行为的出现打下了基础。（引自参考文献 [5]〔见文末〕）： 许多的脊椎动物能够发出声音，几乎所有的脊椎动物都能够感受声音信号。因此，自然界的声音就构成了动物的重要信息源。 而在动物常规行为的副产品中，则可能诞生了最初用于通信的听觉信号，例如大多数昆虫其翅膀的首要功能是飞行，但同时飞行动作所产生的震动又可以发出声音，这就成了制造一种听觉信号的基础。（引自参考文献 [6]〔见文末〕）： 在大多数蟋蟀中，飞行和发声的主要区别是：飞行是连续的，而发声是间断的。这就是说，飞行的效果是在空间中的连续移动，而发声的效果是产生间断的唧唧鸣叫声。 除了用翅膀发出的声音进行通信，有些昆虫还进化（演化）出了专门的发声器官；而对我们陆生脊椎动物来说，发声器官则发源于呼吸系统，在这一呼一吸之间诞生了听觉信号（引自参考文献 [6]〔见文末〕）： 自然界听觉信号最发达的两类动物就是昆虫和陆生脊椎动物，这两类动物对于发声都有着较好的预适应（preadaptation）：昆虫具有坚硬的外骨骼，而陆生脊椎动物具有促使空气进出肺部的换气装置。 注释： ①在早年的中文资料中，多将动物的「通信行为」称为「通讯行为」，而根据《现代汉语词典（第 6 版）》，在该词义下，「通讯」为「通信」的旧称，（引自参考文献 [8]〔见文末〕）： 【通信】tōng xìn （动词）①用书信互通消息，反映情况等（略）。②利用电波、光波等信号传送文字、图像等。根据信号方式的不同，可分为模拟通信和数字通信。旧称通讯。 【通讯】tōng xùn①（动词）通信②的旧称。②（名词）翔实而生动地报道客观事物或典型人物的文章。 参考文献： [1] Sisneros J A. Fish Hearing and Bioacoustics[M]. Springer International Publishing, 2016. [2] 蒋志刚, 李春旺, 彭建军, 胡慧建. 行为的结构,刚性和多样性[J]. 生物多样性, 2001, 9(003):265-274. [3] 生物学大辞典 / 陈宜瑜 主编.—北京：科学出版社，2017.12 [4] 哺乳动物学：原书第六版 /［美］T.A.沃恩（Terry A. Vaughan），J.M.瑞安（James M. Ryan），N.J.恰普莱夫斯基（Nicholas J. Czaplewski）编著；刘志霄 译著.—北京：科学出版社，2017.6（Mammalogy，Sixth Edition） [5] 动物行为学方法 / 中国生物技术发展中心，中国科学院动物研究所组织 编著；蒋志刚 等 主编.—北京：科学出版社，2012.9 [6] 行为生态学 / 尚玉昌 编著.—2 版.—北京：北京大学出版社，2018.10 [7] 人类和动物的表情 /[英]达尔文（Charles Darwin）著；周邦立 译.—北京：北京大学出版社，2009.11（THE EXPRESSION OF THE EMOTIONS IN MAN AND ANIMALS） [8] 现代汉语词典（第 6 版）/ 中国社会科学院语音研究所词典编辑室 编.—北京：商务印书馆，2012 阅读原文
