苏澄宇，动物科学 / 动物营养 / 冷门问题收割者 阅读原文 这看似是一个理所应当的问题：“因为鱼有鳍，就像人有脚一样，所以鱼会游泳”。如果嫌这句话麻烦甚至可以用“因为它是鱼，所以它会游泳”这种方式来回答。 但真相真的是这样吗？鱼鳍是鱼游泳的主要动力来源吗？如果深究下来，你会发现这个问题其实并不简单。 很早之前，人们就认识到，游泳是动物最省力的运动方式。 走路、飞行、游泳，如果让你选择一种方式从 A 点移动到 B 点，你会怎么选？ 我想大部分人都会选择飞行，确实，对于个体来说，飞行是最快的运动方式，但如果单从消耗能量大小的角度来考虑，飞行却不是最优解。 科学家研究发现，同样要移动 1km，松鼠爬行需要消耗 22.73J 的热量；海鸥飞行需要消耗 6.07J 的热量；鲑鱼游泳只需要消耗 1.63J 的热量，大约只有松鼠的 1/20，海鸥的 1/6。 就算是找一个和鲑鱼一模一样的物体，用同样的速度把它放到水里拖动它移动 1km，科学家发现会游动的鲑鱼消耗的能量只有前者的 1/7-1/8，很显然，游泳是动物最省力的方式。 鱼既然游泳那么高效，人类肯定会想去模仿它，去创造一个和鱼运动方式一样的水下推进装置。 你也许会想，我们不是已经有潜艇了吗？但即使是最快的核潜艇，用螺旋桨推进的它时速只有 44.7 节，也就是每小时 80.4 公里。水里游得最快的旗鱼，速度可以达到每小时 112 公里。不止是速度的问题，潜艇推进时噪音大、耗能高，并且高速旋转的螺旋桨还会产生空蚀效应，导致螺旋桨磨损。 所以人类一直想去模仿鱼的游动方式，设计出更先进的水下载具，这也就是仿生。 但想去模仿，就得先搞懂鱼游泳的原理。 那第一个问题来了，选哪种鱼作为研究对象呢？ 如果仔细观察鱼的运动方式，你会发现大部分的鱼运动方式大抵相同：利用尾部和身躯肌肉的收缩进行有规律的左右扭动，专业上这称为身体 / 尾鳍推进模式(Body and/or caudal fin, BCF)。 鱼的游动方式 图源：https://tpwd.texas.gov/kids/wild_things/fish/howdofishswim.phtml 科学家发现，不同的鱼，扭动的幅度大小和频率不太一样，但核心都是在于扭动。当然，鱼鳍的摆动在游动时也起到一定的作用，主要是调整方向，最主要的动力还是来自于身躯的扭动，特别是当鱼快速移动的时候。所以，鱼鳍并不是鱼游泳的主要的动力来源，而是躯干的扭动。 不同鱼的鱼鳍大小、形状不一样， 图源：https://tpwd.texas.gov/kids/wild_things/fish/howdofishswim.phtml 既然鱼的主要运动方式是靠躯干的扭动，那就研究它们扭动的细节就好了。前面说了，不同的鱼摆动的幅度不太一样，有的幅度大，有的幅度小。扭动幅度大的称为波动式，扭动幅度小的称为摆动式。不管怎么分类，这两种推进模式在基本运动原理都一样。 不同的鱼扭动的幅度不一样 图源：文献 3 作为科学研究，肯定优先找那些摆动幅度大的鱼来作为研究对象，因为运动幅度越大，越容易观察到摆动的细节。 那什么鱼摆动幅度比较大呢？自然是黄鳝、鳗鲡之类的长条鱼，因为身型越长条，利用肌肉收缩为动力产生的波浪式运动越明显。 所以很早的时候，科学家就拿鳗鱼之类的长条鱼来做实验，主要用高速摄影的方式来拍摄它们的运动方式。 利用摄影技术来研究鱼的运动方式，有很大的局限性。鱼是自由的，它在水箱里游来游去都是随心所欲的，更不会做出特定的动作来满足科学家的研究需求。 为了定量分析鱼在游动过程中的振幅、频率、前进速度等参数，有科学家设计了一个能让一条死鱼躯体产生波状游泳动作的机械装置。 这个装置通过在鱼的身体上插一排长杆，然后摇动装置上的凸轮来控制鱼的动作。当凸轮转动的时候，动杆就会驱动鱼体产生预定的波状运动。这样科学家就可以让鱼按照自己想要的方式进行运动，可以更方便地研究出具体的参数。 记录下鱼运动的方式很多，但不管什么研究方式，最后都还是要总结成理论模型，才能了解运动的具体机制。 通过观察科学家发现，在鱼的游动过程中，鱼体的肌肉会按从头至尾的顺序进行收缩，身体逐个部位弯曲，产生向后的运动波，进而推动水流产生向前的推力。 鲑鱼的肌肉排列顺序 图源：https://tpwd.texas.gov/ 至于这个推力是如何产生的，主要有两个理论来解释：阻力理论（RFT）、细长体理论（EBT）。 阻力理论：这是英国物理学家弗里·泰勒（Geoffrey Taylor）在 1952 年提出的，在阻力理论中，一个物体会被分割成无穷小的部分，每一个部分都会产生推力和阻力。当鱼产生波浪式运动时，那么垂直于鱼体方向的阻力比平行于鱼体方向的阻力大。其结果是在平行方向，也就是前进的方向上，产生一个推力。 阻力理论 图源：AIP Publish 细长体理论：这是一位英国数学家詹姆斯·莱特希尔（James Lighthill）在 1960 年提出的，和前面的阻力理论完全不一样，他认为推动鱼前进主要依靠的是水的惯性。这使得鱼体作为一个平面，可以通过小振幅的波动产生推力。 这两个理论之间的最主要区别在于所产生的力量的类型。泰勒理论认为，让鱼向前游动的力产生于阻力，阻力的作用方向和鱼的运动方向相反，但与物体运动速度相一致；莱特希尔则认为鱼向前的游动的力产生于反作用力，其作用方向与作用力相反，并与加速度保持一致。 后来一个北京计算机科学研究中心的团队，通过超级计算机的模拟，对两个理论进行了验证。之后发现两个理论都是对的，但不同的鱼情况不太一样。 这主要还是和鱼的形状有关，长条形的鱼，比如鳗鱼，它在波动的时候，躯干部分产生的阻力是最主要的，因为这部分力的作用相对平滑和均匀。 模拟鳗鱼的主要运动方式 图源：文献 1 而对于鲭鱼，这类形状比较普通的鱼，它在摆动的时候，虽然也依靠躯干部分的阻力，但尾鳍左右摆动产生的反作用力也同样很重要。 模拟鲭鱼的运动方式 图源：文献 1 简单来说，身型越长条的鱼，越依靠躯干部分产生的作用力，身型越短的鱼，越依靠尾鳍产生的作用力。 将动力移到尾部的鱼有一个缺点，那就是鱼体很容易失去侧向平衡，也就是说，它一摆尾就可能会引起头部的摇摆。 对于这点，鲅鱼通过演化，把自己身体中部垂直面提高，增重躯干前面的重量（可以说是增加配重），来增大左右摆动的阻力，避免了游泳的时候偏来偏去。 虽然科学家最终搞清楚了鱼到底是如何游动的，但他们并没有搞懂鱼游动过程中能量是如何转移利用的，这也是为什么直到现在，我们还没能造出一个完美的仿生鱼游动装置。 之前造出来的仿生鱼虽然可以模拟鱼的游动效果，但问题还有一大堆：要么游得太慢，要么功耗太高，要么躯体过大，要么结构复杂。 各式各样的仿生鱼 图源：文献 2 鱼游泳很容易见到，但即使是身边常见的现象，要搞清楚原理也很难，要复制它则更难。在大自然面前，人类的知识真的好渺小…… 附：鱼为什么不倒着游泳？ 大多数鱼以背部朝上的姿势游泳，当然有时候也会偶尔翻过来游，比如这条红带拟花鲈（red-belted anthias）。 红带拟花鲈 它们选择以这样的方式游泳，原因如下： 背部朝上的姿势更符合流体力学，游起来没那么费力，增加了机动性。 鱼身上有一个用于平衡的器官 --耳石（otolith），会对地球的重力做出反应，若切除鱼内耳中的迷路，也就消除了地心引力的效应。对地心引力的趋性使得大多数鱼选择了背朝上 耳石（otolith）位置 科学家们曾在水族箱里做过试验：让光线仅从水箱的两侧射人，而不让光线从上面透入，结果发现鱼会斜着身子游泳，倾斜与垂直方向成的 45 度。为什么它不把背朝上或完全朝向光源呢？原来上部的光被遮挡住，鱼认为有光的侧面是太阳的方向，就试图以背对着太阳。如果光从左面来，鱼就背对着左面，光从下面射进来。鱼竟然会肚子向上翻倒过来游泳。 鱼的背光反应。箭头指示光束方向 所以，鱼是凭借运动模式、重力、光的多重趋性作用来控制身体朝向的。归根结底，这一切都是进化使然，选择最优解一般都是进化的正确方向。 前面说了是大部分鱼会背部朝上游泳，然而还是会有一些“奇葩”，在鱼类世界显得格格不入。 Upside-down catfish 是一种鲇鱼，约 10cm 长，是杜鹃鲶（cuckoo catfish）的近亲，并且这两个物种都来自非洲。正如其名，它们喜欢肚子朝上游。（通常来说肚子朝上就是挂了） 它们在刚出生的时候会像其他鱼一样，背部朝上在水里游。两个月后，他们就开始颠倒着在水里游。 Synodontis nigriventris 科学家不确定它为什么这样做，但是对这种特殊的鲶鱼来说，肚子朝上游泳是正常的，而不是不健康的特征。 狮子鱼（Pterois volitans）体长 25-40 厘米，体表黄色，布有红色至棕色条纹。背部有毒棘，胸鳍羽状，背鳍、臀鳍和尾鳍透明。 狮子鱼 狮子鱼可以任意操纵它们的鱼鳔来倒着游泳。鳔是辐鳍鱼类体内的一个内充气体的囊状器官，其生理作用是调节鱼在水中的沉浮。 因为狮子鱼的鱼鳔比其他鱼大得多，这才使他们如此任性，能够以奇怪的角度游泳，甚至是肚子朝上游。 肚子朝上游的狮子鱼 所以对于这个物种来说，倒着游也属于正常行为。 除了肚子朝上的奇葩，还有“站”着游的。比如条纹鰕鱼，它的头朝下，尾巴向上，挺着肚子游，理不直气也壮。 条纹虾鱼 A. strigatus 本鱼体侧扁近透明，体外由脊柱扩展而成之薄骨枝，分节但密接；腹缘锐利如刀锋。这种鱼长 9.9~16.5cm，肉很少，全身披硬甲，不能吃，经济价值很低。 除了竖着游，条纹鰕鱼有时候也会横着游。 当然还有另一种情况，就是鱼生病了，得了鳔病（Swim bladder diseas）。 患鱼鳔病的雌性金鱼 鱼鳔出现了问题的鱼就会肚子朝上地游泳。 鱼鳔 参考文献： https://www.technologyreview.com/2018/12/18/138543/we-finally-know-how-fish-swim-so-fast/ https://tow.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?filename=JXXB201617015&dbcode=CRJT_CJFD&dbname=CRJT_CJFDTOTAL&v= https://mall.cnki.net/magazine/article/HLGX199202002.htm https://epubs.siam.org/doi/abs/10.1137/1.9781611970517.ch5 出品：科普中国 制作：苏澄宇 监制：中国科学院计算机网络信息中心 阅读原文
