古明地恋，知乎古生物区指定fuli姬，头足纲厨+恋厨 阅读原文 鹦鹉螺并不是活化石，也没有在几亿年来没有太大的外观变化。 抛开广义上的鹦鹉螺，“鹦鹉螺亚纲”不谈，我们只说一下狭义上的鹦鹉螺“鹦鹉螺目”。 这个也是鹦鹉螺~ 但在那之前，还是要先放一些鹦鹉螺亚纲的图片，显示一下这个家族曾有多么多样： 爱丽斯木角石目的短弯锥壳； 内角石目和直角石目的长直壳； 内角石目和直角石目的长直壳； 珠角石目的乌贼形扁平壳； 塔飞角石的旋卷壳； 叠盘角石的弯钩壳； 袋角石目的袋状壳； 箭钩角石目的短形壳。 而狭义上的鹦鹉螺，鹦鹉螺目 Nautilida便是由最后一张图的箭钩角石目于泥盆纪初演变而来。很明显，鹦鹉螺刚刚出现的时候不可能是现代的样子，而是接近于箭钩角石的形态。这就是皱角石科（Rutoceratidae），所有鹦鹉螺的祖先。它的形态是这样的： 皱角石具有直，弯曲、或紧密盘旋的壳，具有简单的缝合线和由翅、棘、节、肋和突起组成的表面装饰。 举一个化石，皱巴巴的不完整螺旋形。 还有带刺的，和鹦鹉螺完全不一样。 在泥盆纪——石炭纪，鹦鹉螺的种群进行了一次强烈的扩张。这次扩张产生了四个多样的超科：头带角石超科 Tainocerataceae、三角角石超科 Trigonocerataceae、克莱底鹦鹉螺超科 Clydonautilaceae 和垂悬角石超科 Aipocerataceae。 鹦鹉螺的演化谱系 其中，头带角石超科 Tainocerataceae的特征是具翅、褶边、棘、节或肋的直到弯曲或松散卷曲、外卷的贝壳，三角角石超科 Triggonocerataceae是外卷到内卷、一般侧扁的贝壳，早期种类有而后期种类大多无纹饰；克莱底鹦鹉螺超科 Clydonautilaceae为光滑的，卷曲到内卷的贝壳，缝合线直到高度弯曲；最后，在垂悬角石超科 Aipocerataceae中，体管位于极端的腹侧位置。 看上文可能看不出来，那么接下来上图： 头带角石超科的头带角石科 头带角石超科的另一个大科，康尼克角石科 Koninckioceratidae。具有外宽内窄的悠悠球样的壳； 现代复原的模型，顶盔带刺； 奇特的二叠纪鹦鹉螺，头带角石超科的 Cooperoceras 三角角石科的化石，略接近现代鹦鹉螺，但也有一些具有特殊的装饰。这一超科便是现代鹦鹉螺的起源。 克莱底鹦鹉螺超科的缝合线高度分化，晚三叠世的克莱底鹦鹉螺科（Clydonautilidae）棱鹦鹉螺科（Gonionautilidae）和西比尔鹦鹉螺科（Siberionautilidae）代表了角石中缝合线发展的最高峰，接近于棱菊石； 垂悬角石超科是另一种奇特的鹦鹉螺，其中的管缘角石在脐部附近长有两根巨大的刺， 起到防御作用。 然而，在二叠纪和三叠纪，鹦鹉螺的族群出现了巨大的危机。在二叠纪后期，大部分鹦鹉螺的科大部分灭绝，只有纹鹦鹉螺科（Liroceratidae）、头带角石科（Tainoceratidae）和 Grypoceratidae 延续到三叠纪。 而在三叠纪接近尾声时，所有的鹦鹉螺都接近灭绝。除在中二叠纪灭绝的垂悬角石超科外，头带角石超科、三角角石超科和克莱顿鹦鹉螺超科也在三叠纪末全部灭绝，只有三角角石科管角石科（Syringonautilidae）的一个属生存下来，并演化为鹦鹉螺超科（Nautilaceae）。 这个“管角石科”长这个样子——光滑，内卷的壳，有轻微弯曲的缝合线，与现代鹦鹉螺的样子相差不大。 这一支唯一幸存的鹦鹉螺后来演化为一个单一的属，称为“新生角石（Cenoceras）”，取“重获新生”之意，意为在几乎全部灭绝后的幸存和再度演化。 新生角石的复原，所有的早、中侏罗纪鹦鹉螺都属于这个单一的属。 新生角石也是之后所有的鹦鹉螺的基础。从侏罗纪开始，鹦鹉螺的形态变化就十分缓慢，似乎进入了“演化停滞”的状态，鹦鹉螺数亿年不变的传言也由此时而起。 但这是真的吗？很明显不是。在中生代，乃至新生代，鹦鹉螺仍具有强大的辐射能力，并不断进行迅速的演化，只是由于生存压力的缘故，它们外壳的形态受到了两个主要因素的限制:有效游泳的需要和浮力控制系统的考虑。 在鹦鹉螺中，解决这两个问题的方法导致了固定的形态短的体室(用于游泳的肌肉可以直线收缩，并且可以在气室中形成垂直方向的体管)以及光滑，内卷的壳形——无论是鹦鹉螺还是菊石，这种形态都是最适合游泳的形态。有效游泳的需要严重限制了鹦鹉螺外壳装饰和贝壳形状的类型，导致它们的物种形成事件可能以形态上非常微小的变化为特征。也许物种形成事件很常见，只是在化石记录中被小样本掩盖了。 也就是说，鹦鹉螺在迅速的演化，但在每个新物种事件中只发生轻微的变化，并不断地恢复到相似的形式，因此在宏观上，演化是停滞的，表现为“几亿年不变”，“活化石”的样子。 但在很长的时间里，仍能看出鹦鹉螺明显的演化：三叠纪后的鹦鹉螺在世界范围内演化出从内卷到外卷，从具条纹到光滑的形态，如晚侏罗纪至新生代广泛存在的外扩角石科（Eutrephoceratidae）： 外扩角石科（Eutrephoceratidae） 从侏罗纪到中新生代共有 10 个属，以带有肋的贝壳为特征的波角石科 （Cymatoceratidae）。它们是后三叠纪的鹦鹉螺类中唯一有纹饰的类群； 缝合线尤为发育的板舌角石科（Hercoglossidae）： 拥有鹦鹉螺中最复杂和特殊的缝合线之一的阿尔图鹦鹉螺科（Aturidae） 这是侏罗纪——新生代鹦鹉螺的演变，其中并没有现代的鹦鹉螺。而现存的鹦鹉螺属（Nautilus），起源于澳大利亚中新世的一个外扩角石祖先，实际上出现于全新世——与人类的出现同时，这说明它们是最近才形成的，物种的历史不超过几万年。 鹦鹉螺从不是活化石。它们仍具有旺盛的演化潜力。Kummel(1956)描述了 20 种中新世岩石中发现的鹦鹉螺类动物，其中没有一种属于上新世或更新世，这意味着它们都在中新世末之前灭绝，其后的鹦鹉螺则新演化出的；现代鹦鹉螺属则于更新世才出现，不比人类早特别多。实际上，鹦鹉螺属似乎在紧接着的全新世前的岩石中没有祖先;也就是说，从上新世和更新世的岩石中，从来没有任何关于鹦鹉螺的化石记录，它们的化石与人类几乎一起出现。 虽然现代鹦鹉螺只剩一属，看起来已经如风中残烛，行将就木，但不要忘了，在三叠纪后，鹦鹉螺同样是只剩一属，而它们一直生存到现在，并演化出数百种新的鹦鹉螺类。现在鹦鹉螺的衰落，可能也只是它们历史上众多“危机”中的一个而已。 只要它们生存下去，我们便可能将见证一次新的演化和扩张，而不是最终的灭绝。 阅读原文
