环形剧场现任负责人 阅读原文 题主的问题可以分出三个子问题： 什么让精液有精液气味 什么让石楠花有精液气味 为什么我们会觉得它们有精液气味 精液的气味来自于精胺等多胺 对精胺最早的记载可以追溯至列文虎克，他在观察自己的精液时不仅看到了精子，还在之后见到了一种晶体，后来的科学家便依据最初的发现场所将之命名为精胺（spermine）；但直至 1920 年，科学界才确定了精胺及与之关联的亚精胺（spermidine）的化学结构，确定了它们是一种在组织中带正电的多胺类物质。而后续更加精细的检测还在精液中发现了腐胺（putrescine）和尸胺（cadaverine），这四种多胺（尤其是精胺）就是精液最主要的气味来源 四种多胺，可以看到它们的结构和官能团都很相似 正常成年男性精液中精胺的平均含量为 0.48mg/mL 亚精胺含量最高的食物为小麦胚乳，平均含量为 243 mg/kg 腐胺含量最高的食物为新鲜水果，每 200g 鲜葡萄柚汁和鲜橙汁中平均含有 19.6mg 腐胺 精胺含量最高的食物为豆类和动物内脏，每 100g 牛肝中含有约 15.7mg 精胺 人体内的多胺大都来自于氨基酸代谢，还有一部分来自膳食补充及肠道菌群。精胺、亚精胺与腐胺与细胞的多种生理活动紧密关联。多胺在细胞中一般聚集在带负电的 DNA、RNA 和蛋白质等大分子上，通过分子间的相互作用，它们能起到维持 DNA 稳定、介导染色质再生以及协助神经递质与受体结合等多项生理功能，多胺类化合物可能是细胞在分裂增殖和调控基因表达的过程中必不可少的一类生长因子。在心脏组织中，超过 90%的多胺以与细胞核中 DNA 或 RNA 结合的形式出现 多胺在生殖系统中起到的作用尤其受到关注[1]：在男性体内，精胺是形成精子的必需物质，睾丸内类固醇的合成也需要多胺的参与，而在问题所关心的精液中，多胺被发现能以一种尚不明了的机制提高精子的运动能力；在女性体内，多胺被观察到与卵泡的形成、排卵活动和激素释放有关，而小鼠实验的数据显示，多胺能促进早期胚胎发育和胎盘的形成。研究已经发现人体缺乏多胺可能导致不孕症或胚胎发育不良 石楠花的气味来自从花瓣气孔中挥发出的吡咯烷酮、1－哌啶及苯乙胺等含氮化合物，其中由腐胺氧化脱氨制得的 1- 吡咯烷酮可能要对此负主要责任[2] 小分子的含氮化合物和低级酯、醛类、萜类、低级醇和各种烯一样，是被子植物营造花香的主要途径。花香的成分与物种所在的类群并没有太大关系。就以石楠Photinia serratifolia 来说，它在分类上属于蔷薇目蔷薇科桃亚科苹果族苹果亚族，但我们好像从没觉得苹果花、杏花、桃花或者樱花有什么怪味；另一方面，露兜树目百部科的百部Stemona japonica 、山毛榉目山毛榉科的苦槠Castanopsis sclerophylla 、毛茛目小檗科的血红小檗Berberis sanguinea 以及夹竹桃科绵轮藤属的Xysmalobium parviflorum ，这些与石楠亲缘关系并不相近的植物，花朵中的挥发物却也有着相似的成分和更胜一筹的气味 大众最熟悉的苦槠的近缘植物是同为山毛榉科的板栗，那味道好像也挺冲的。找不到苦槠果实的图片，用同属的 Castanopsis orthacantha 代替 血红小檗，它的近缘物种中大众最熟悉的可能是毛茛目毛茛科的黄连 从这些实例中我们可以猜想，精液气味的花朵在被子植物中曾多次独立进化出来，而这又导向两个推论：产生特定的有着精液气味的挥发性物质能给植株带来生存优势，以及产生并释放这类含氮化合物的突变很容易发生。这两个推论抽象到大家中学学过的进化论体系中，就分别对应着“自然选择”和“随机突变”两个概念 对于后者，我们已经知道被子植物各个类群营造花香的化合物基本都是某条常规生理代谢路径上的中间产物[3]。设想这样一种情景：历史上的某次突变使得花朵部位的某条代谢路径中断，该路径上某种本该被进一步处理的中间产物因此堆积在细胞内，并最终通过气孔挥发到空气中。具体到各种含氮含硫化合物上，它基本都来源于细胞中氨基酸合成 / 代谢路径的突变，比如造成茉莉花香的主要物质吲哚就是合成色氨酸的前体物质，而石楠气味的可能来源，1- 吡咯烷酮，则很可能是腐胺的代谢产物，而后者在生物体中往往来自于氨基酸的降解代谢 对于前者，记录显示石楠的传粉者都是一些典型的双翅目访花昆虫，比如食蚜蝇科、丽蝇科和蝇科的物种，它们一向对这股象征着腐败的气息趋之若鹜。事实上，不管你散发出的是什么种类的化合物，只要能引来足够数量的授粉者就能带来生存优势，而作为授粉主力军的昆虫又是动物界最繁盛的家族之一，各个类群喜好的气味也不尽相同，物以类聚虫以群分，多样化的偏好使得进化对花朵气味分子的要求变得格外宽松。于是芳香物质的进化成了见者有份的大乐透，玫瑰抽到了乙酸香叶酯，薰衣草抽到了芳樟醇，月桂抽到了月桂烯，而石楠，你知道的，抽到了吡咯烷酮 要是这场大乐透再重新来一遍，可能题主问的就是为什么玫瑰花有精子气味了 食蚜蝇是石楠的主要传粉者之一，但对其他花也来者不拒，你曾经看到过的“蜜蜂”中可能有一半都是它 人类对精胺气味的感受起源自识别肉质食物是否腐败的进化压力 精液中高含量的精胺是维持精子中基因完好的进化压力所致，导致石楠花独特气息的挥发性含氮有机物是授粉需求及随机突变的结果，可以说两者使用胺类纯属巧合。到此为止已经足够回答问题了 但题主的问题问的是“精液为什么要进化成石楠花的味道”，这种问法很微妙：“气味”是一种主观感受，虽然就像性选择那样，动物对某一性状的好恶在历史上确实可能成为影响该性状的选择压，但同时不要忘了，我们对一件或一类事物的印象本身同样可能由进化塑造。每一个物种都各自拥有一段独一无二的进化历程，人类也不例外，人类先天的感官经验并不适用于整个动物界。如果不加考量地将人类的感受外推至其他物种，乃至当作亘古不变的衡量标准，就会招致很多进化上的迷思 身为哺乳动物中少有的三色视觉者，我们往往会疑惑棕黄色的老虎怎么在郁郁葱葱的森林中隐藏，但如果你是一只小鹿，你生命中的最后一个疑惑可能就是它什么时候离你那么近的了 相对的，雀形目的鸟类多是四色视觉者，我们的视力比起它们就像三维生物比之四维生物一样可悲，我们看来一身漆黑的乌鸦，在它们自己眼中闪耀的色彩可能比身披紫袍的罗马皇帝还要高贵 另一个常见的迷思是各种动物身上的“人脸”图案，人们往往会诧异于它们怎么知道人脸长什么样，然而这只是你的大脑戏太多了，长期的社会生活使得灵长类需要及时辨认同类的表情，这使得大脑进化得对空间关系呈倒三角的图案格外敏感 回到问题上来，石楠花和精液的气味都来自含氮有机物，这一事实本身从现有证据看只是偶然；但人类，至少是大部分人会对精液和石楠花的气味抱有相同的负面印象 —— 腥、骚、臭，这就暗示着它们在人类的历史上可能代表着什么糟糕的甚至是危险的存在，以至于进化让我们对一切散发胺类的东西都避之不及，即使它们像石楠花一样无害 含氮有机物代表着腐败 氮气虽然占有了大气成分的 78%，却也是相当不活泼的 78%，生理活动所需的活性氮主要来自于固氮菌的固氮作用、土壤中固有的氮盐以及大气中闪电的催化反应，而比起其他的生化反应，作为主力的固氮菌又是个挑剔的主儿，单株植物中能积累的氮元素总是寥寥无几，于是生态系统中的植物普遍缺乏氮元素，食草动物才需要花费大量时间进食以摄入足量的活性氮 但这不正说明氮是个好东西吗？为什么进化却使得我们对这些代表着活性氮的气味避之不及呢？ 正因为氮是个好东西，所以不管是花花草草还是鸟兽鱼虫都不肯轻易把它交出来，除非是尿素那样自己实在利用不了了，或者机体已经无法保住它们了。是的，在花出现前，自然界中最常见的产生挥发性含氮有机物的场景，就是排泄物和腐烂中的肉。以多胺为例，虽然在第一节中我们已经讲述过正常含量的多胺对生命是多么重要，但首先，它们维持生理活动的事情自始至终都没有让鼻子知道；其次，在尸体腐烂时排山倒海四处漫溢的多胺量已经大到有了毒性和腐蚀性，当它灌进鼻腔时你能感受到的就不是臭而是痛了 腐胺的小鼠急性经口毒性最低致死量为 1600mg/kg，大鼠急性经皮毒性最低致死量则为 300mg/kg 尸胺的小鼠急性经口毒性最低致死量为 270mg/kg 即便是轻度腐烂，只散发出微量胺类的尸体，依然非常危险：肉类一旦开始腐烂，身在其中的肉毒杆菌就开始产生肉毒素，而肉毒素是自然界已知最致命的烈性毒素，半数致死量可达 0.02～2ng/kg，黄豆大小的剂量就足以毒死当今世界上一半的人口 肉毒素的危险要求我们在进化中能及时辨认出开始腐败的食物，而总是伴随着腐烂产生的有机氮就在进化中被嗅觉系统选作类似掺进煤气里的硫化氢那样的警告信号，由于没能获得耐受肉毒素的能力，进化使得我们的遥远祖先对挥发出的胺类、吲哚等物质格外敏感，以及时发现开始腐烂的肉食 话又说回来，对于那些能够耐受肉毒素和胺类的食腐动物而言，一具腐尸可能是人类的垃圾堆出现之前最珍贵的氮源了，而石楠、板栗和百部们的气味，也是只为它们准备的芬芳馥郁，就好比巧克力的甘甜、茶叶的清香、辣椒的劲爽，陈酒的醇厚，同样只是被少部分动物视为宝物而已。这就是本段开头提到的“感受由进化塑造”了：动物的两大化学检测方式——嗅觉与味觉，是进化赋予的奖惩机制，动物能利用什么样的物质，进化就带来什么样美好的体验；反之就带来什么样糟糕的回忆。“汝之蜜糖，彼之砒霜”，尸毒耐受性的差异在漫长的时光中使动物们对风中飘散的含氮有机质背后的含义作出了两套截然相反的解读，并在花朵们加入后进一步分隔为两个迥异的嗅觉世界 有一位对笔者影响很深的科普工作者曾经说过那么一句话：“一切生物问题都是进化问题”。在这篇回答中，人的精液、花的气味和各种动物的嗅觉，三种看起来毫不相干的事物，却都关系着活性氮和繁殖，这颗星球上的生物们面临的最古老的一批进化课题。进化论绝不是白纸黑字的教条，它和其他科学理论一样有过漏洞，受过批判，经历过剧变，一百多年过去，它经历住了时间与事实的检验，依旧充满活力 希望笔者的这篇回答，以及这之前和之后的回答，能让读者们真切地感受到，进化论依旧是，并且在可预见的将来也会是，解释和联结这颗星球上所有生命历史的最有力最美好的理论 阅读原文
