老牛头，地质学/古生物学 阅读原文 首先双足行走不等于直立行走，这个回答已经说的很好了。 生物进化过程中，为什么只有人类选择了直立行走？ 在所有脊椎动物中，只有人类是以直立行走的，即人类的脊柱垂直于地面，同时人类以双足行走。 一、人类为何直立行走还要从猿类说起 我们都知道，现生的猿类（长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩、人类）与其他灵长类最大一个区别在于没有尾巴。 猿类没有尾巴，有可能与它们的运动方式有关。 对于猴子来说，它们在树上的运动方式主要以四肢并用为主，它们仍然是主要依靠四条腿运动的动物。 在树上运动猕猴，图片来源 https://scatterfeed.wordpress.com/2014/07/21/primates-drawn-by-people-whove-never-seen-primates/ 尾巴对于主要靠四足运动的猴子来说十分重要，猴子们靠四足在树枝上奔跑以及树枝间跳跃时需要依靠尾巴来保持平衡。 猴类的骨骼形态适于使用四足在树上运动，图片来源 https://www.life.umd.edu/classroom/bsci338m/Lectures/Locomotion.html 而现生猿类的运动方式主要包括两方面，臂行（quadrupedalism）与垂直攀爬（vertical climbing），臂行就是指在树枝间悬挂摆臂穿行。 进行臂行的长臂猿，图片来源 https://triz.guru/index.php?route=news/article&news_id=6 垂直攀爬（Vertical Climbing）是指在树干上垂直向上爬树，猿类垂直攀爬的方式与猴子是不一样的。[1] 正在垂直攀爬树干的黑猩猩。图片来源：https://en.wikipedia.org/wiki/File:Gombe_Stream_NP_Mutter_kletternd.jpg 可以发现，猿类的这两种运动方式，其身体都是垂直于地面的。而猴子一般都是附身四肢着地（）或者放在树枝上。 换句话说，猿类相比于猴类，它们更适合身体主干垂直于地表的运动方式，而猴子仍然是附身运动，运动时身体主干通常与地面平行的四足动物。 长着尾巴四足运动的猴类与猿类在运动方式上的区别，猿类更适应直着身子活动，猴类适应以四足动物传统的姿态活动。图片来源：https://science.sciencemag.org/content/372/6542/eabb4363 不过黑猩猩和大猩猩这两种猿类主要还是以四肢运动，但是它们使用四肢运动的指行方式和猴类是无法对比的。 所以说，人类直立行走中，身体直立的出现，可能早于双足行走。也就是先直立，再双足。 猿类为何要采用这种直立姿态进行运动呢？首先完整的干群猿类Ekembo化石研究表明，在猿类在适应垂直攀爬以及臂行之前就已经失去尾巴了，没有尾巴的Ekembo在树上的运动方式与猴类一样，使用四肢行走，但是没有尾巴的它们应该不太好掌握平衡。尾巴消失之后，猿类可能不得不演化出新的不同于猴类的身体偏向垂直的运动方式，因为这种运动方式对于尾巴的依赖更小。 至于为什么猿类失去了尾巴，这就没人知道了，但这肯定是与环境变化和自然选择有关的，可能某种特定的环境让一些没有尾巴的猴类更有优势，从而演化成了猿类。要记住猿类特别的身体直立的运动方式出现于失去尾巴之后。 Ekembo nynazae 骨骼模型，图片来源 https://en.wikipedia.org/wiki/Fileroconsul_skeleton_reconstitution_(University_of_Zurich).JPG 二、早期猿类的运动方式 2021 年 5 月 19 日，一篇发表在 Science 上的文章对现生猿类的运动方式进行了归纳，并对人类和黑猩猩最近共同祖先的运动方式进行了推断[2]： 猴子和现生猿类的运动方式。图片来源：https://finance.sina.com.cn/tech/2021-05-12/doc-ikmxzfmm1943925.shtml 可以发现，人类和黑猩猩最近共同祖先的运动方式，很可能不同于今天任何一种猿类，根据研究推测它主要用四肢行走，具有垂直攀爬的能力，可能拥有少许的双足行走和站立能力，臂行可能不太行。 这说明，双足站立或者行走的能力可能在人类起源之前，在我们与黑猩猩的最近共同祖先甚至更早的时候，就已经出现了。 同时根据上图，今天的猩猩的也有较强的双足站立能力，可能也有少量的双足行走能力。 其实，今天生活在地球上的任何一种猿类，可能都无法代表那些已经灭绝的猿类的运动方式，今天猿类的运动方式是它们适应于特定环境演化的结果，而且猿类的运动方式演化可能并不像我们想象的那样困难，同一种运动方式在两类猿类中各自独立演化也是有可能的。比如黑猩猩和大猩猩的指行可能是各自独立演化的。 指行：前足指关节拄地，后足脚掌着地，在地面上四足行走的黑猩猩。图片来源：http://einekleinenachtblog.blogspot.com/2007/07/evolution-of-bipedalism.html 那么已灭绝的猿类是如何运动的呢？ 三、已经灭绝的猿类的运动方式 想要知道已经灭绝的猿类的运动方式，肯定要从化石记录中去寻找线索。 这篇 Science 研究还对化石猿类在现生猿类系统发育树中的位置进行了讨论： 简化的包括化石猿类在内的系统发育树。图片修改自：https://science.sciencemag.org/content/372/6542/eabb4363 通过这张图我们可以知道，Nacholapithecus和森林古猿类，对于我们探讨具有帮助，一个是因为它们所处的演化位置比较关键，Nacholapithecus可能代表了现生猿类或者现生人科祖先的近亲，而森林古猿类可能代表了现生人科、猩猩科或者现生人亚科的祖先的近亲。另一点是因为它们的化石保存的比较完整，在对这些化石进行关于运动方式的解读时可能更加准确。 关于Nacholapithecus新发现的股骨化石的研究表明，Nacholapithecus的运动方式以四足行走和垂直攀爬为主，没有证据表明它们会臂行。四足运动加上一垂直攀爬为代表的反俯身向下运动可能代表了早期猿类的运动方式。[3] 森林古猿类包括很多古猿，其中对于运动方式研究得比较多的包括森林古猿、西班牙古猿、鲁道古猿和多瑙古猿，对于这些古猿化石的研究发现，这些古猿很可能同时拥有臂行和双足行走的能力，它们的腰部脊椎不像现生大猩猩和黑猩猩那样僵硬，而且更长一些，这种更灵活更长的腰椎适应在陆地双足行走的运动方式。 一种森林古猿，产于匈牙利的鲁道古猿的生活复原图，其中恢复了它们的臂行运动方式，图片来源：https://phys.org/news/2019-09-rare-million-year-old-fossil-unearths-view.html 而多瑙古猿保存了更多上下肢的化石，根据这些化石，研究人员认为，多瑙古猿可能拥有一套独特的运动方式，不同于任何现生的猿类和猴类，这种运动方式叫做伸展四肢攀爬（extended limb clambering，缩写为 ELC）。 伸展四肢攀爬是指多瑙猿在树上的运动方式，这种运动方式的特征就是不会过多地依靠前肢或者后肢在树上运动，当多瑙猿在树上进行运动时，前肢和后肢的所承担的运动量基本上是相同的，比如它们有时候会使用上肢臂行，而有时候会使用下肢在树枝上站立步行。当我们把这两种运动方式放在一起看时，我们就会发现多瑙猿双足站立手臂向上伸展的姿态，四肢都伸展了起来，这就叫做“extended limb”.其在树上双足行走的运动方式完全可以适用于地面。 多瑙猿的复原图，很好地表现了它们在树上的姿态，可以双足站立同时手可以向上伸有很好的臂行能力，图片来源：https://www.smithsonianmag.com/science-nature/new-ancient-ape-species-rewrites-story-bipedalism-180973479/ 所以森林古猿可能是一类既可以臂行，又可以双足行走的猿类。 总结一下，早在人类尚未起源之时，人类的直立姿态和双足行走能力很可能便已经在人类的猿类祖先中出现，人类后来失去了臂行和垂直攀爬的能力，加强了双足行走的能力，而黑猩猩则是加强了四肢指行的能力。所以人类和黑猩猩的最近共同祖先，可能既不像黑猩猩，也不像人。 四、人类的祖先为何选择直立行走？ 既然人类的猿类祖先已经拥有了直立姿态和双足行走的基础，那么为什么人类朝着这一个方向加强了呢？ 关于人类的祖先为何选择双足行走，而不是像黑猩猩那样选择臂行，理论解释实在是太多了，《祖先的故事》- 第 0 汇合点 - 猿人这一章对于人类行走的演化动力做了比较详细和全面的介绍。 猿人 - 主题阅读 - 我爱图谱 - 知识图谱 - 思维导图 -www_5itupu_com 直到今天人类为何选择直立行走仍然是研究的热点。 但这里要打破一个比较传统的观点，即人类的直立行走与人类从森林环境来到草原环境有关，这与当时非洲的气候变化有关。 近几年近针对早期人类比如地猿、原初人的研究表明，在南方古猿之前的早期人类实际上是生活在森林中的，这些人类拥有很好的攀爬能力甚至臂行能力，同时它们也拥有比较明显的双足直立行走能力，虽然不是特别完善，这表明人类的祖先选择直立行走很可能是发生在森林环境中，与森林消失变成草原无关。 始祖地猿的化石和骨骼以及身体复原图，图片来源：https://www.researchgate.net/publication/235351215_Ardipithecus_ramidus_and_the_birth_of_humanity/figures?lo=1&utm_source=google&utm_medium=organic 始祖地猿复原图，它们生活在森林环境中。图片来源：http://www.sci-news.com/archaeology/ardipithecus-ramidus-hand-09397.html 4.4-Million-Year-Old Ardipithecus Hand Reveals ‘Big Evolutionary Jump’ | Anthropology, Archaeology, Paleoanthropology | Sci-News.com 那人类是如何放弃爬树的本领，变成完全在地面直立行走的人类的呢？ 2021 年 2 月 24 日发表在 Science Advances 上的文章对这个问题进行了回答，虽然文章很新，但是回答却很“旧”。[4] 研究认为，这与解放双手使用工具与直立行走有关，直立行走促进了人类双手变得更灵巧，人类不再把手作为爬树的工具，而是作为使用其他工具的工具。 也许只有那些善于直立行走的人类才能解放双手，解放了双手才能更好地使用双手制造工具，才能更好地活下来。当然也有可能是环境变化逼迫人类不得不在地面生活，更适应使用双足行走，误打误撞地解放了双手。 人类手部骨骼和足部骨骼与形态的变化。图片来源：https://advances.sciencemag.org/content/7/9/eabf2474 根据上图，我们可以看出，从始祖地猿化石出现的距今 440 万年到最早人类使用工具的最早记录，包括最早的石器（350-330 万年）和最早的骨骼上切割痕迹记录（老于 339 万年），这将近 100 万年的时间里，人类发生了十分关键的演化。 人类的脚趾的拇趾不在于其他趾分开，而是并在一起，370 万年前的人类足迹化石（Laetoli ）和 320 万年前的阿尔法南方古猿的足部骨骼化石（A.L. 333）都证明了这一点，人类在适应完全双足行走的过程中抛弃了拇趾与其他趾分开这一特征，这个特征对于树栖十分有用，但是对于双足行走显然不太适应。这也是人类从树栖开始转向专门地面生活的一个反映。 人类的双手开始变得更灵巧，320 万年前的阿尔法南方古猿的手部骨骼化石（A.L. 333）形态证明其拥有类似人属的精准抓握能力和有限的工具制造能力，这与最早的石器和工具使用记录相对应。 雄性阿法南猿的复原蜡像，图片来源：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NHM_-_Australopithecus_afarensis_Modell_1.jpg 所以说逼迫人类从树上走到地下的环境变化更有可能发生在 440-340 万年之间，人类来到地上后，越来越适应使用双足直立行走，从而解放了双手，双手变得更加灵巧，可以用于制造工具。 五、总结 所以为什么只有人类选择了直立行走？ 直立姿态和双足行走在人类的猿类祖先就已经出现了，猿类选择这种运动方式可能与尾巴的缺失有关，也可能于其他因素有关。 人类确立直立行走的主要过程发生在森林中，这时人类是树栖的动物，拥有臂行和爬树的能力。至于 700-440 万年之间的人类是如何确立直立行走的？由于化石记录较少这点仍然不明。 在 440-340 这 100 万年间，人类完成了完全直立行走，并开始使用双手制造工具，也许环境的变化促使了人类的生活环境从森林变成草原，人类不得不开始直立行走。也有可能双手制造工具有利于人类的生存，从而在双手变得越来越灵活的同时，促使了人类开始完全直立行走。 六、其他生物为何没有选择直立行走？ 至于其他生物为何没有选择直立行走…… 每种生物都有自己的的演化道路，直立行走可以说是无意间形成的，每种生物在“选择”演化道路的同时，也就决定了其未来的道路，当然对于某种变化的选择不是生物自己做出的，是自然给它选择的。我们可以因为人类直立行走去寻找促成人类直立行走的原因，而那些没有直立行走的动物，你想知道为什么它们没有直立行走，只能说这个问题不成立，我们无法解释没有发生的事情。非要解释的话只能说直立行走需要做出的改变太多，脊柱要直立与地面，身体的很多骨骼包括内脏都要发生变化，这是一个很复杂的过程，你所看到的人类直立行走的最终成果，是几千万年中无数的变异和自然选择造就的，前一步决定后一步，如果哪次自然选择的动力发生了改变，可能就不会产生直立行走的人类了。 其实在现生猿类中，直立行走并不是人类的专利，其他的猿类也可以偶尔直立行走。这也体现了人类双足直立行走的潜力在猿类时代便已经出现了。除了人类以外已灭绝的和现生的猿类之所以没有继续向直立行走演化下去，可能就是缺少一个演化的“契机”吧。 直立运动的现生猿类，图片来源 http://theprancingpapio.blogspot.com/2011/01/apes-walking-upright-thats-just-how.html 阅读原文
