瞻云，科普人，公众号「瞻云」 阅读原文 大脑的演化就是一部波澜壮阔的史诗。 你这颗头颅有多发达，祖先就有多辛酸。 5.4 亿年前，当我们的祖先还是冠状皱囊动物这种原始后口动物时。 节肢动物在链状神经系统的基础上，率先发展出了较为复杂的大脑。 不仅缔造了寒武纪泛甲壳类动物的繁荣，也诞生了海洋的第一任霸主——奇虾。 作为节肢动物，相对于环节动物（蚯蚓等）的链状神经系统，奇虾头部的 3 对神经节，愈合成了前脑、中脑，以及后脑。 早先研究以为奇虾是叶足动物，后来发现它与真节肢动物的关系更近。 发达的前脑控制着奇虾的行为，以及一对发达的眼睛。它们的眼睛已经非常接近现代昆虫的复眼，单个眼睛拥有 16000 个晶状体，比苍蝇的 5 倍还多一些。 非凡的视力，助力它们俯视一切猎物。 中脑掌管奇虾的触觉，两根触角上布满了倒钩。 后脑发出的神经控制着下唇和消化管。 寒武纪时期节肢动物的神经系统，和现代甲壳类动物只是大同小异： 5.2 亿年前的延长抚仙湖虫（左）；现代甲壳类神经系统（右） 虽然后来的研究证明奇虾的猎物可能并不是三叶虫，但他们吃的微生物，以及泥里的虫状生物，可能正是我们的远祖近亲。 节肢动物空前发达的大脑，相对于前寒武纪的生物，无异于降维打击。 前寒武纪时代的大量水母类生物，仅仅只是网状神经系统，甚至连大脑都没有。刺激某一个点，全身都会出现神经反射。 随着神经系统的集中，扁形虫有了中枢神经，出现了原始大脑，但仅仅只有两根神经索。具有的眼点，也只有最基本的感光能力。 虽然环节动物率先有了链状神经系统，但相比节肢动物也原始很多，没有足够发达的运动器官和眼睛。 演化出节肢动物时，发达的大脑才足以支持足够发达的运动器官和感觉器官。 人类的远祖冠状皱囊动物，神经系统应该比扁形虫神经更复杂，但又比蚯蚓神经更简单。或许和线虫神经系统复杂度相当，由几条神经索构成。 随着不断演化，神经索往背部集中卷曲成管状，然后再通过棒状结构固定，于是就演化出了最早的脊索。 虽然脊索的神经高度集中，但一开始却是相当简单的虫状生物： 这是最早的脊索动物皮卡虫，和文昌鱼有相近的关系。 从文昌鱼的结构来判断，皮卡虫仅仅只有脑泡，以及发出的两根神经分别控制原始的眼和嗅窝，它们甚至连分辨事物形状的能力都没有。 文昌鱼头部特写 如此简单的结构，令人类远祖在奇虾的制霸下，瑟瑟发抖： 然而，生物演化是“适者生存”。 只要活下来，就能传下基因，并非有脊索就一定会演化出大脑。 像海鞘这种尾索动物，幼体时期在尾部还有脊索，但经过变态发育后，“吃掉”了自己的脊索，原来的背部神经管也退化成了神经节，过上了咸鱼般的营固着生活。 尾索动物苟且偷生了数亿年，这或许是早早灭绝的第一代霸主奇虾，所永远没有想到的吧。 然而，对于直面惨淡人生的头索动物来说。 节肢动物的制霸统治，对它们产生了很强的选择压。 所谓师夷长技以制夷，你有眼睛，我同样可以演化出眼睛来。 奇虾和皮卡虫，拥有相同的基因 PAX6： PAX6 是一种十分古老的基因，早在扁形动物中就已经出现。 这个基因令扁形动物头部，出现了能够汇聚色素的凹陷（眼点）。这个凹陷，可以说是眼睛的最初形态。 在后来的演化过程中，无论节肢动物，还是脊索动物，甚至后来的头足纲动物。 他们眼睛无一例外，都是在 PAX6 基因的控制下发育而来的。 相应的处理器带动相应的配件。 眼睛的发育，促进了大脑的发育。 5.3 亿年前，脊椎动物正式诞生： 海口鱼 海口鱼和昆明鱼是最早的脊椎动物。 除了活动能力大大提升之外，它们依旧还相当于的原始。仅仅只有 4cm 长，在原始海洋中苟且营生。 不过相比起文昌鱼，海口鱼已经有了后来脊椎动物大脑的雏形。 它们的大脑分成大脑、间脑、中脑、小脑、延脑五个部分。 虽然因为图片伪造，海克尔胚胎重演律在生物学史上颇具争议，但所有脊索动物胚胎，大脑发育的确会经历相似的过程，虽然算不上真正的“重演"。当初海克尔的伪造，正是刻意抹除了绝大部分的差异。 人类胚胎发育过程中，原始的脑泡会先发育成三个，然后再发育成 5 个： 可以看出，人类胚胎早期的大脑发育，与原始脊椎动物的大脑具有一定的相似性。 当然，海口鱼其实并不算真正的鱼类，而是接近盲鳗的生物。 它们没有下颌，通过原始的鳃囊进行呼吸，在原始海洋的生存竞争能力并不够强。哪怕感官越来越敏锐，肌肉越来越发达，也只能在节肢动物的制霸下，勉强生存。 我们的鱼类远祖在不断被淘汰的过程中，只能通过甲胄才能勉强生存，于是演化出了甲胄鱼： 所谓道高一尺，魔高一丈。 时间来到了奥陶纪（4.8~4.4 亿年前）。 节肢动物演化出了更加凶残的掠食者，海洋第二代霸主：板足鲎（海蝎子一类动物）。 板足鲎可长到 1.5 米 除了海蝎子，这一时期还出了庞然大物：房角石。 房角石可长达 10 米，它们的神经系统，由 4 对神经节构成，发达的脑神经节形成了大脑，并分化出听、嗅、视觉神经。 它们的发达神经系统，为未来章鱼的演化提供了生理基础。 房角石是最初海洋霸主中，第一位拥有柔软“手（触手）”的掠食者。 这个时期的海洋可谓是血腥无比。 但人类远祖的配置依旧十分的简单，只能猥琐发育。 经历血腥的洗礼，4.8 亿年前，甲胄鱼中的的一支演化出了星甲鱼： 这种类似棒槌的鱼类，看起来其貌不扬，却将很快迎来属于它的时代。 所谓房（角石）算不如天算，4.5 亿年前，奥陶纪大灭绝发生，85%的物种灭绝。奇虾彻底消失，还包括所有的大型房角石。 在头足纲暂时受挫的时候，海蝎子抓住机会，疯狂打野，很快成长长达 3 米的大哥——翼肢鲎。 它们甚至已经开始带着兄弟进军陆地。 看这狰狞的外表，狂野的姿态。 人类老祖宗顿感压力山大，不得不替换了处理器。 节肢动物的处理器（神经纤维）传导速度最高 2 米 / 秒左右。甲胄鱼演化出骨甲鱼之后，把原始传导神经替换成了髓鞘： 这种在高等脊椎动物中再司空见惯的神经纤维，在原始海洋却是一场前所未有的革命。 如果说节肢动物的处理器是单核的，那么骨甲鱼的处理器至少相当于八核，神经传导速度达到 100 米 / 秒。 骨甲鱼成功点出了前所未有的金手指。 与此同时，骨甲鱼还进化出了偶鳍。 这最初仅仅只是为了辅助平衡的玩意儿，却是生物进化史上仅次于髓鞘的“金手指”。 因为——偶鳍最后进化成了高等陆生动物的四肢。 但在原始的海洋，芯片（大脑）配置不高的情况下，髓鞘和偶鳍，也尚不能让骨甲鱼崛起。 那么骨甲鱼就不能崛起了吗？ 当然不是。 既然奇虾、翼肢鲎是靠坚甲和嘴部崛起的，那么骨甲鱼也可以再来一遍。 但作为脊椎动物，来得自然有一点不一样——它进化出了下颌。 这就是初始全颌鱼（4.3 亿年前）： 颌的重要性不亚于四肢，初始全颌鱼完全告别了“过滤嘴”的生活。 但作为脊椎动物，骨骼内置，在咬合方面，大大优于原始节肢动物。 于是史无前例的咬合功能，再加上身披铠甲，令它们迅速崛起，逐渐夺走了翼肢鲎的霸主地位。 鱼类很快进化，全身的甲也越来越厚，最终称霸了原始海洋。 于是，盾皮鱼出现了。 盾皮鱼中的邓氏鱼体长可达 10 米，俨如外星生物，在原始海洋谁与争锋？ 邓氏鱼与人类形象对比 当然，这一支并不是人类的祖先，人类祖先走向了硬骨鱼的方向进化。 梦幻鬼鱼（4 亿年前）是最早的硬骨鱼。 此时鱼类的脑神经已经变得越来越发达，中脑为主要的神经中枢。随着感官的细化，也有了 10 对脑神经，为后来神经系统的复杂演化奠定了基础： 硬骨鱼大脑（鲤鱼） 梦幻鬼鱼没有什么雄霸的能力，但好歹身板够硬，能够在邓氏鱼的统治下艰难生存。 随着海洋生态位逐渐被占满，生存竞争也变成了地狱级的难度。 但惹不起还躲不起吗？ 同胞都变得越来越凶残，老子上岸总行了吧？ 于是硬骨鱼中的一支演化成了肉鳍鱼（3.8 亿年前），开始有了在浅滩溜达的能力，提塔立克鱼更是开始尝试进军陆地。最后化身鱼石螈，成为最早的陆地脊椎动物——两栖类。 四族类登陆 两栖动物的大脑比起鱼类来说复杂不了多少。 但出现了植物性神经，以及原脑皮： 两栖类的大脑，和人类的脑干以及小脑部分极其的相似： 这是人类的脑干和小脑： 在两栖动物进化成最早的羊膜动物之后不久，发生泥盆纪大灭绝事件（3.65 亿年前），存活下来的四足类，开始分别向蜥形纲和合弓纲（3.2 亿年前）进化。 蜥形纲和合弓纲的专业解释就不说了，最简单的话来说就是，恐龙、鸟类的祖先是蜥形纲，合弓纲这一支最后进化成了哺乳动物。 当然，史前有着大量类哺乳动物，但基本都灭绝了。 植被的繁荣，带来陆生物种的繁荣。 随着生态位的争夺，在不断竞争过程中，爬行动物的四肢、感官都变得更加的发达，原始鳄类一度称霸。 早期爬行动物虽然还是变温的，但演化出了较发达的大脑。 它们的端脑发达，成了大脑的主要结构，分为三层。不仅增大的纹状体，也令大脑体积越来越大，甚至第一次出现了新脑皮（新皮层），但此时的新皮层极其的原始。 在后来的演化中，新皮层逐渐演化成了处理各类信息的中枢。 2.5 亿年前二叠纪－三叠纪灭绝事件，2 亿年前三叠纪 - 侏罗纪灭绝事件，开启了恐龙的盛世。 恐龙和鸟类，大脑结构和变温爬行动物大同小异，为了适应飞翔，小脑变得更加发达，纹状体多了上纹状体。大脑主要结构依旧是三层的旧皮层，新皮层并未明显的发展。 鸟类大脑与人类大脑的对比关系： 类哺乳动物（合弓纲）这一支，下丘脑、海马体以及杏仁核则得到了充分发育，纹状体则朝着基底神经核方向演化。 现代哺乳动物的大脑，则是在类哺乳动物大脑的基础上发育而来的。 1960 年，美国神经科学家 Paul D. MacLean，注意到了脊椎动物大脑演化的规律，提出了三位一体的大脑模型。 总的来说，该理论把与爬行动物相似的脑区部分称为爬行动物脑。 主要包括脑干、小脑、基底神经核（源于纹状体）等。 脑干掌控着身体内的植物神经，调节心率、呼吸、体温，以及相关的生物节律。 小脑司运动平衡。 而基底神经节则和习惯行为，无意识的随意运动有关。 边缘系统是包括古皮层、旧皮层等皮层的总称，又被成为古哺乳动物脑。 早期四足动物，先后演化出原脑皮层、古脑皮层、周围旧皮层，以及中间皮层。 大约 2 亿年前，在恐龙制霸的过程中，小型类哺乳动物生活在丛林生态位。长期生存压力的选择下，让哺乳动物诞生之时，大脑就已经折叠出了一点点厚度的新皮层。 真正的哺乳动物（吴氏巨颅兽）诞生了： 如果说，从鱼类到哺乳动物，大脑的演化是不断地在地基的基础上加高楼层： 那么，从低等哺乳动物到人类大脑的演化过程，就是在进行精装修。 和鸟类进化纹状体不同，哺乳动物走上了折叠新皮层的演化之路。 相对来说，对于种内、种间竞争更大的物种，新皮层折叠的沟回也就越多越深。而被子植物的出现，以及繁荣，形成丰富多样的现代丛林，也为哺乳动物的发展提供丰富的生态环境。 6500 万年前，白垩纪末期大灭绝，随后没多久，灵长类也差不多正式诞生了。 6000 万年的普尔加托里猴，通常被认为是最早的灵长类。它们此时的新皮层沟回应该还比较少，接近老鼠大脑的光滑度。 灵长总目这一支，从老鼠到猴子再到人类，大脑的整个演化过程，几乎就是新皮层更加复杂化的折叠过程： 从左到右：老鼠、猴子，人类的大脑 新皮层虽然仅仅只有薄薄的三毫米，却有六层结构： 为了处理各种复杂的信息，人类新皮层形成了不同的区域，这些区域主要归类为三个区：初级感觉区、初级运动区，以及联络区： 感觉区包括：听觉、视觉、躯体感觉等等；人类同时还具有专门的语言区，有时候又把语言区归为联络区的一部分 初级感觉区和初级运动区的神经细胞高度特异性，直接接受感受器的神经信号，并与枕叶、颞叶、中央前后回相联系，形成相应的联络区。 大脑皮层的初级反射活动，是绝大部分哺乳动物都具备的，但低等哺乳动物的联络区并不发达，它们的意识主要以初级意识为主。 灵长总目这一支，演化到猿类之后，皮层联络区才开始飞速发展，有了形成高级意识的基础。 除了语言区外，联络区还包括： 对自我身体看法、信念和以及情感态度相关的顶枕联络区； 具有多种感觉整合，概念构思的颞叶联络区； 负责判断、预见，以及人格属性的前额叶联络区。 除了前额叶区，各部分区，同时包含视觉、听觉，以及躯体感觉联络区 为什么人类的大脑皮层就演化得更加复杂了呢？ 人类新皮层不仅占大脑皮层的 94%，甚至占据了整个大脑的 70%以上。 新皮层与记忆、学习，甚至意识形成高度相关。 从早期哺乳动物到灵长类，最大的变化，在于生活技巧、运动能力、感官能力的演化。这些综合原因，促进了大脑联络区的发展，令新皮层折叠出了更多、更深的沟回。只有新增加的新皮层表面积越多，也能支撑复杂的大脑活动。 这里不妨以手的演化来举例。 哺乳动物诞生之后，由原来鱼类偶鳍进化而来的四肢，已经渐渐有了抓握的能力。 但在这之后，根据抓握的不同，攀援始祖兽（1.3 亿年前有胎盘哺乳动物）的后代进化走向了五个方向： 一、老鼠那样的，一定的原始抓握能力。 二、灵长类那样，强化抓握能力。 三、食肉目（猫狗祖先）那样的，把爪子转化为利器，相对丧失抓握或者全部丧失抓握能力。 四、蹄类动物那样，彻底丧失抓握能力。 五、重返海洋，再度化四肢为“鳍”。 不难发现，作为哺乳动物，各种类别的动物智商都很高，互相之间虽然有差异，但并没有天堑之别。 真正天堑出现的时候，是高等灵长类抓握能力的逐渐变化——对生拇指。 早在 1900 万年前的时候，长臂猿远祖为首的古猿，因为抓握能力的强化，智商比起其他灵长类得到了很大的提升。 1800 万年前原康修尔猿，属于人猿超科 1600 万年前，作为人类和红毛猩猩的共同祖先，已经能开始用简单的现成工具（木棍什么的）。 无论之后的森林古猿、腊玛古猿，其实都是在强化“抓握”这个金手指而已。 而这个金手指还有一个作用，就是促进了大脑的发育。早在人类远祖进化为初始全颌鱼的时候，因为下颌的出现，咽腔缩小为管道，给大脑的发育提供了空间。随后长达数亿年，到人类时，大脑已经占据了身体最大的比率。 不过早期（700 万年前）的人类远祖乍得沙赫人，拇指还很短： 乍得沙赫人属于人族，族是介于属和科之间的分类 因为拇指短，无论双手怎么发育，抓握能力终究是有天堑的。 所以他的后代中，一支保留了原来的大拇指，演化成为了今天的黑猩猩。 一支把大拇指进化得更长了，他们就是南方古猿。 大拇指更长，更加灵活，更加富有抓握能力，所以南方古猿下地干活了（通常说法是，森林古猿走出丛林，进化为南方古猿）。 为了能够驱动灵活双手，芯片必须再度升级（脑容量的提升）。 想想看，占据如此多处理资源的双手，不提升芯片怎么得行？ 芯片提升，然后和语言方面（族群的发展，社交发展，有了语言的需求）又互相促进，芯片再度提升。 黑猩猩的大脑与人类的大脑极其的相似，它们几乎相当于缩小版的人类大脑： 除了缩小以外，人类前额叶也比黑猩猩更加发达，这正好属于前额叶联络区的部分，这就造成了黑猩猩与我们在思维判断能力，以及人格属性上的差异 现代人脑容量 1500ml 左右，早期人种脑容量 700-1000ml 不等，而南方古猿的脑容量只有 450-530ml，猴子的脑容量低到 200ml。 人类在近 300 万年内，脑容量飞速增加，这是怎么做到的？ 2020 年的一份研究论文显示，人类与黑猩猩的差异，并没有人们想象中的那么大。 英国剑桥大学医学研究理事会分子生物学实验室 Madeline A. Lancaster 教授的的研究团队，发现了一个新的分子开关——ZEB2 基因[1]。 这个开关，可以实现人与黑猩猩大脑的“无缝切换”： 人类神经祖细胞成熟时间在 7 天左右，而黑猩猩是 5 天左右。 对黑猩猩的大脑中的 ZEB2 基因进行延迟激活，就可以令黑猩猩的大脑进行“充分”的发育，最终长得和人脑相似。而人类的 ZEB2 基因被提前激活，则可以导致大脑的发育“不够充分”，从而最终和黑猩猩的大脑相似。 大脑发育 5 周，从左至右：人类、大猩猩、黑猩猩对比 即便不考虑 ZEB2 基因，黑猩猩的大脑也更像是缩小版的人类大脑，会经历几乎一模一样的发育过程： 原始神经胚形成→前脑发育→神经细胞增殖分化→突触连结、神经回路建立→神经髓鞘化 人类与黑猩猩属的基因差异只有 1.3%，可能相当多的性状差异，实际都是相应分子开关所决定的。 人类的演化和地球环境、气候的改变息息相关。 200~300 万年前。 地球进入了第四次冰期，恶劣的气候，给人类演化增加了史无前例的沉重砝码。 非洲环境变得更加的恶劣，不仅干旱，还越来越寒冷，食物越来越少。大量的人类和动物在这一时期灭绝。 ZEB2 基因被延迟激活， 不仅脑容量开始提升，而且童年时间也开始延长，以令大脑进行充分发育。 2006 年，自然杂志发表了一篇关于南方古猿的文章，详细介绍了年仅 2 岁零 4 个月的迪基卡小孩（Dikika child）[2] 这是迪基卡小孩的大脑与黑猩猩大脑的对比： 虽然迪基小孩大脑后侧枕骨位置有专门负责视觉功能的沟槽，它的脑容量仅仅只有 275 毫升，是成年南方古猿成年个体的 70%，相同年龄的黑猩猩，脑容量能达到成年个体的 85%。 也就是说相比起黑猩猩，南方古猿幼年个体的脑发育速度明显变慢了。 更加漫长的童年，在南方古猿身上便已经出现。[3]学习的更多知识和经验， 帮助他们更加适应恶劣的环境。 随着南方古猿活动区域的拓展，不同种群的产生是自然而然的事情。 但活动区域过大，必然产生物理隔离，由此形成生殖隔离，于是南方古猿演化出了不同的种属。 例如阿法南方古猿、羚羊河南方古猿、 非洲南方古猿、惊奇南方古猿…… 演化出直立人之后不久，南方古猿还是灭绝了。 要知道南方古猿的身高也就一米出头，而直立人为主的真人属身高普遍达到 1.5m，长高了近半个身子。 这里可以看到一个十分残酷的事实：个子矮小的古猿人，以及智力不够高的，几乎都在残酷的自然之下系数灭绝。 也正是因为残酷的竞争，直立人大概就已经走遍了全球大部分地区（所谓第一次走出非洲）。 然而除了寒冷也就罢了，当时的非洲气候，还出现周期性的波动。 在 20 万年的时间内，曾出现过五六次森林到草原的变化过程。 恶劣的气候，逼迫人类走遍踏入不同的大洲，但也因此出现地缘隔离，诞生了越来越多的人种。 例如能人、树居人、卢道夫人、匠人、直立人等等。 直立人从 180 万年前走出非洲，而现代人是 20 万年前走出非洲，直立人和现代人是完全不同的两支人类。两支人类都演化出了丰富的亚种。 智人的演化，实际从 120 万年就已经开始，在 40 万年前，才和尼安德特人的祖先分道扬镳。7 万年前走出非洲的现代人和尼安德特人发生过短暂的基因交流。所以除了非洲之外的现代人基因中，存在 1%-4%的尼安德特人基因。 演化出来的现代人，生存能力无异于是最强大的。 一些人种自己灭绝了，一些人种则被现代人消灭了。 人类拥有极强的战争属性，这或许是 100 多万年前，残酷的竞争已经铭刻到了基因之中。 我们作为胜利者，除了一部分是自然灭绝的外，极有可能还有很多人种，是被我们亲手埋葬（甚至吃掉）。 不仅仅尼安德特人，包括现代人种下的奥莫人、科罗马农人、山顶洞人、柳江人也悉数灭绝。 人类演化过程中的残酷，是无数现代人不可想象的。 从智人诞生到现在，人类大脑的主体结构都没有发生本质性的变化。 在波澜壮阔的生物演化史上，最终出现高度发达的大脑几乎是必然性。 即使没有人类，其它动物的大脑依然会继续演化下去。 ◆最后，看脑的发达程度，当前最合理的应该是脑化指数： 相对于其它动物来说，大脑的发达程度，海豚是最接近人类的，可能和它们丰富的语言有关。 阅读原文
