鑫波和他的小鱼干,你觉得我是鑫波? 不,我是他的小鱼干! 阅读原文 向日葵(Helianthus annuus)能够对转动茎尖,对太阳进行追踪。 白天向日葵的茎尖不断重新定向,跟随太阳的相对位置,使发育中的头部从东向西移动。 到了晚上,情况正好相反,头部返回并面向东方,期待黎明的到来。 向日葵茎尖的循环运动会每天减弱,最终在开花时停止,之后向日葵头部保持向东方向。 向日葵的向日运动不同于缠绕运动(左);经典图画描绘了两种“向日葵钟”,分别种植在水环境下和土壤中(中);向日葵茎尖的周期性向日摆动(右)。 除了向日葵,一些野生近缘种每天也有类似的东西向运动[1][2]。 当向日葵生长在温室,使用固定的顶端光源时,向日葵不会表现出顶端的周期性摆动[3],这表明方向改变的动态光源对于向日运动是必须的。 向日葵夜间由西向东的重定向,比白天的运动快得多[4][5]。在阴天,虽然运动强度会减弱[6],向日葵仍能完成这一套周期性运动[7][5][8],表明向日葵体内存在一种内源信号去维持和适应这一节律。 向日运动不同于普通的单侧向光运动,也不同于藤蔓植物的缠绕运动[9],它具有更规律的振荡周期。向日葵对太阳的追踪,是植物根据昼夜节律进行向性运动的典型案例[4]。 向日葵芽尖白天追踪太阳,晚上重新定向,在日出前就能重新面向东方。在加利福尼亚州戴维斯的田间盆栽中, 拍摄两个月大的向日葵。(左 A) 每 30 分钟拍摄。(左 B) 茎尖与水平面夹角变化显示,夜间重定向比白天追踪太阳的运动速度更快 (90°=天空方向) 。右图显示不同天气下,上部叶片早中晚的光照强度。 向性运动(tropic movement)是指,植物朝向(正向性)或者背离(负向性)环境中单方向的外界刺激,为了适应环境产生的生长性运动[10]。根据外界的环境变化,向性运动主要包括:光照刺激产生的向光性;水分差异产生的向水性;矿质营养等物质引起的向化性;重力、触感及机械压力等因素引起的向重力性和向触性等…… 除了向性运动,植物还能对不定向的外界刺激(如光暗转变、震动、电触、骤冷、烧灼、触模等)作出响应,进行感性运动[10][11]。比如合欢、含羞草在夜晚的时候小叶合拢,叶柄下垂;捕虫草关闭捕虫夹等……捕蝇草和含羞草的运动机制 向日葵的向日运动可能涉及多种机制: (1) 对白天定向光源(包括曙暮光)的感知; (2) 横向茎段的差异生长; (3) 夜间不依赖光的反向差异生长; (4) 开花期减缓和停止运动的分子信号或结构变化。 拟南芥花序会向光弯曲,向光素影响蓝光下的弯曲过程。 拟南芥中光受体向光素(phototropin 1/2)影响向光性,决定蓝光条件下叶子、叶柄和花序的定向,和向日葵类似的是,这些运动是可逆的[12][13]。因此,向日葵的追光行为可能与向光素有关。可以敲除向日葵向光素编码基因,看向日行为是否受影响。 对燕麦胚芽鞘在单侧光下的弯曲生长研究,得出结论是,弯曲生长源于光暗两侧生长速度不一致。这一生长速度差异,主要是单侧光造成的生长素[14]含量差异引起的。研究人员多次测量向日葵向光侧与背光侧生长素含量,并未发现显著差异[15][16]。然而生长素抑制剂的含量可能与向光行为有相关性[17],说明生长素仍然在向光过程中发挥作用。另外,赤霉素[18]和水[19]也与向日葵的向光行为有关。 向日葵成熟花序在开花成熟期向东,不再跟踪太阳。进化上来看,在向日葵起源区,下午比早晨多云,朝东的花序(不同于太阳能电池板的朝南)能让向日葵吸收最多的太阳光[20],有利于种子成熟;驯化的选择作用使向日葵保留了这种特征,现在即使将它们种植在早上多云的瑞典南部地区,成熟花盘也不再向西。 阅读原文