Mr-HH，细胞生物学/遗传学/普通生物学科普 阅读原文 上面各位谈了蚂蚁和蜜蜂的阶级分工，那接下来我就来给大家说说另一种社会性昆虫——白蚁。 首先跟大家简单介绍一下白蚁的阶级制度（Caste Systems）。 白蚁的种群里面首先可以分为两大阶级：生殖型个体和不育型个体。其中生殖型个体包括了有翅生殖蚁（winged reproductive）、原始生殖蚁（包括了蚁王和蚁后）（primary reproductives）以及补充生殖蚁（secondary reproductives）；而不育型阶级则主要有工蚁（worker）和兵蚁（soldier）。 白蚁的各阶级（图片来源：Encyclopedia Britannica） 生殖阶级顾名思义负责的是种群的后代繁衍。每当春夏雨后，大批的有翅生殖蚁便会从巢中钻出，进行婚飞（nuptial flights），随后脱落翅膀，在地上、墙上相互追逐，寻找配偶进行交配，再寻找合适的居所成为新的殖民地，随后发展为初级蚁王和初级蚁后。 有翅生殖蚁（图片来源：PestWorld.org） 在原始蚁王、蚁后死亡或者衰老或者殖民地需要进一步扩张的时候，就会有一部分个体发育成补充生殖蚁进行辅助生殖。 由于蚁后的体型比普通白蚁可以说大了几乎上千倍，难以轻易挪动，再加上它近乎疯狂的产卵速度（平均算下来甚至可达到 1 秒产 1 只卵），意味着它们必然需要有「侍从」及「侍卫」来从旁辅助，才能保证这种养尊处优生活的继续。 蚁王和蚁后（图片来源：mitchellpest.com） 而这「侍从」及「侍卫」便是由处于非生殖阶级的工蚁和兵蚁来充当。 工蚁的数量最多，但是工作也最为繁杂——筑巢、掘道、修路、培菌、采食、清扫、开路、喂养等，甚至在某些没有兵蚁分化的种群中，还要肩负起防御外敌的重担。工蚁有雌雄之分，但是它们的性腺会逐渐退化，「自愿」成为女王的「侍从」，专心服务这个王国。 兵蚁的数量则比工蚁少，它们的头部有高度特化的上颚，用以攻击外敌，但也正因为如此，所以它们不能主动进食，必须要由工蚁来进行喂养。兵蚁是完全不育的，因为相对于工蚁而言，它们的性腺已经极度萎缩，完全失去生殖的功能。 兵蚁绘图（图片来源：orkin.com） 对于一个已经发展成熟的白蚁帝国来说，各个阶级的发展是有序且相对固化的。蚁王、蚁后交配产卵后，卵孵化形成幼蚁，幼蚁又朝着两个方向进行分化：有翅芽的若蚁和没有翅芽的工蚁。这个有翅芽的若蚁随后又会发育成前面所说的有翅生殖蚁，到了合适的时候便会飞出巢外建立新的殖民地；而另外的没有翅芽的工蚁，除了会继续保持工蚁的形态之外，还会有部分分化成兵蚁。从而，一个帝国的几个主要阶级就此呈现，也由此保持着这个帝国的繁荣发展。 但是当这个白蚁帝国并不是这么稳定的时候，比如说蚁王蚁后「驾崩」了，这时工蚁就会蜕皮变成补充生殖蚁来进行接替繁殖，维持这个帝国的稳定。 白蚁的发育过程（图片来源：参考文献 [3]） 由此可见，工蚁这个阶级在白蚁中的灵活性是最高的：既可维持工蚁形态服务帝国，也可以分化成兵蚁防御外敌，更可以在生殖蚁缺位后恢复生殖力，分化成补充生殖蚁接替繁殖。 工蚁绘图（图片来源：orkin.com） 那么，是什么决定了它们的阶级分化呢？应该来说，这与环境、遗传以及信息素的影响等都有着密切的关系。 先来说说遗传。有研究表明，性别在白蚁的阶级分化中扮演着重要的角色，简单地说有某些种类的白蚁它们的工蚁和兵蚁中是有性别偏差的，研究人员推测这可能是由于在X 染色体上连锁有可导致发育成工蚁的基因，因而导致的性别连锁，这一点在黄胸散白蚁（Reticulitermes speratus）中已经得到了报道。 另一方面，除了性别之外，蚁后及补充生殖蚁所分泌信息素（pheromone）的抑制作用同样也是影响工蚁分化的重要因素。只有当巢中的生殖蚁死亡，或者被隔离远离生殖蚁时，信息素的抑制被解除，工蚁才能得以分化补充生殖蚁。 令人惊异的是，这些信息素甚至是蚁卵（Eggs）也会散布。蚁后产下的蚁卵必须由工蚁搬运到育婴室，涂上唾液和抗生素后等待孵化。可是工蚁们估计没想到的是，这些蚁卵除了要分泌出吸引工蚁的识别信息素外，还可以挥发出与蚁后相同的信息素，从而抑制工蚁的生殖，确保它们可以安心地服务帝国。 工蚁在搬运蚁卵（图片来源：WorldPress.com） 生殖蚁的信息素可以抑制工蚁阶级向自身阶级的分化；同样的，兵蚁的信息素也可以抑制工蚁向自身兵蚁阶级分化。每个蚁巢中的兵蚁数量是相对稳定的，因为兵蚁数量一旦偏多，就势必使得工蚁喂养的社会成本上升，不利于帝国的长期发展。为了抑制这种情况，这些兵蚁自身也会分泌出信息素，从而抑制工蚁的分化，使其停留并继续保持工蚁的形态。 生殖蚁和兵蚁都可以分泌信息素或刺激、或抑制阶级的分化（图片来源：参考文献 [1]） 由此可见，白蚁这个种群，个体虽小，但是它们的社会机制其实也并没有简单，值得研究的还有很多。 想了解更多关于白蚁或者蚂蚁的小知识，还可以参见下面我这几个回答，感谢关注！ Mr-HH：不需要用电的自然空调系统，白蚁的巢穴是怎么做到的？蚂蚁为什么要用腿捋触角？不侵入蚂蚁大脑就可以操纵「丧尸蚂蚁」的寄生真菌是怎么做到的？一群蚂蚁搬食物，如何保障前进方向？ 参考文献 [1] Watanabe D, Gotoh H, Miura T, et al. Social interactions affecting caste development through physiological actions in termites[J]. Frontiers in physiology, 2014, 5: 127. [2] Matsuura K, Himuro C, Yokoi T, et al. Identification of a pheromone regulating caste differentiation in termites[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2010, 107(29): 12963-12968. [3] Matsuura K. Evolution of the asexual queen succession system and its underlying mechanisms in termites[J]. Journal of Experimental Biology, 2017, 220(1): 63-72. 欢迎关注知乎专栏Mr-HH 的生物学科普及Mr-HH 阅读原文
