老牛头，古生物学/地质学/博物学 阅读原文 今年是虎年，十二生肖中存在虎，可见虎这种动物在先民心目中具有重要的位置，崇拜也好，惧怕也罢，虎在东亚出现的时间要远早于我们的祖先到达这片土地上，那么中国的虎是如何起源的呢？ 一、虎的演化位置 要了解虎的起源，我们要先知道老虎在生命演化树上的位置。 从动物分类学来说，虎属于脊椎动物亚门 - 哺乳纲 - 食肉目 - 猫科（Felidae）- 豹亚科（Pantherinae）- 豹属（Panthera） 虎和猫的最近共同祖先大约在距今 2000-1600 万年前，这也是现生猫科的起源时间，在这个时间点之后，猫科分成了猫亚科和豹亚科。猫亚科包括我们熟悉的家猫、豹猫、金猫、猞猁等各种长得像猫的动物，还有美洲狮、猎豹这些不太像猫的但是体型较大的动物。 以下是错误图片示范： 猎豹：你这是要害死我。 我一个美洲狮和你们这些“豹”有什么关系？美洲狮不等于美洲拟狮（American lion）。 现生的豹亚科动物分成两个属，豹属和云豹属，豹属中有 5 个物种，包括虎、雪豹、狮、豹、美洲豹，云豹中有 2 个物种，云豹和巽他云豹。所以这么一看，猫科动物中绝大部分还是属于猫亚科，猫亚科的多样性更高一些，而现生的豹亚科只有 7 个物种。 在豹属中，又分为两支，虎和雪豹起源关系更近，组成一支，狮和豹、美洲豹亲缘关系更近，组成一支。 猫科的系统发育。图片来自 wiki 知道了虎的分类位置，再想知道老虎是在哪里起源的就比较容易了。 虎属于豹属，目前最早的豹属化石记录是布氏豹(Panthera blytheae)，产自青藏高原札达盆地的上新世地层中，其地质年龄距今为 595-442 万年，化石研究表明，布氏豹和雪豹具有较近的亲缘关系，而现生动物中，与老虎亲缘关系最近的物种就是雪豹，这意味着早于 595-442 万年之前，虎和雪豹的支系就已经存在。 布氏豹的化石以及复原图。图片来源：https://www.si.edu/newsdesk/photos/life-reconstruction-p-blytheae，作者：Mauricio Antón 根据布氏豹化石，研究者认为现生的豹亚科应该起源于中亚到青藏高原一代，这自然也包括虎的祖先。 豹亚科动物在全球的分布，化石记录和迁徙路线。图片修改自：https://www.163.com/dy/article/DQUKR5F30524A2BA.html 那么最早的虎是出现在哪里呢？是出现在什么时候呢？我们要从化石记录和遗传信息中去寻找答案。 二、虎的化石记录 虎的化石非常稀少。它们基本生活在环境湿润、林木茂盛的栖息地中，土壤不容易被分化，流水侵蚀少，沉积物积累较少，很难埋藏并形成化石。再加上虎是独居动物，领地辽阔，个体数量本来就少，化石能保存下来并被发现的概率更是微乎其微。 在中国，虎的化石记录最早出现在陕西蓝田公王岭，是与现代虎极为相似的上颌与下颌化石，距今约 110 万年。除此之外，周口店北京猿人遗址和重庆万州的盐井沟也发现过虎的化石，距今约 60 万年。[1] 有不少人认为，古中华虎代表了虎在东亚的祖先，但是真的如此吗?： “古中华虎”是老虎的祖先？ 寻找虎的祖先一直是科学家的一个情结。 1920 年，时任民国政府矿业顾问的瑞典地质学家安德森在河南渑池兰沟发现了几枚疑似大猫的头骨化石，距今约 200 万年，标本保存较完好，由同一个体的头骨、下牙床和一枚寰椎组成。 1924 年，奥地利古生物学家师丹斯基根据这些标本建立了一个种，先是命名为“古中华猫”。 后来，有中国学者认为它与虎有很多类似的形态特征，将其改称为“古中华虎”。在此之后，科学家又在甘肃东乡龙担发现了一些古中华虎的头骨化石。 在很长一段时间内，“古中华虎”被看做是虎的祖先，可事实并非如此。 “古中华虎的分类位置并不清楚。它的化石年代虽然没有布氏豹早，但从形态分析，它在豹亚科中处于一个基部类群，非常古老。准确地说，它应该是现生大型猫科动物狮、虎、豹等共同的古老的远亲。”邓涛说道。[1] 要是只看化石记录，我们还是无法得知虎是何时起源的，也不知道虎的早期迁徙历史，只知道虎在东亚南方到北方都曾存在过。想要知道虎的具体演化历史，只能借助现生虎的遗传信息了。 三、虎的物种历史 根据 2018 年的一项群体遗传学研究[2]，虎作为一个物种，大约产生于距今 300-200 万年之间，但是自虎独立成为一个物种之后，其有效群体数量便持续下降，直到距今 100 万年。在距今 100 万年到 11 万年之间，虎的有效群体数量一直维持在 5-8 万只。到了距今 11 万年前，末次冰期开始，虎的有效群体数量先是在 11-10 万年之间存在一个微小的上升，后来便持续下降，直到今天。 横坐标时间（年），纵坐标（左）：历史有效群体数量（万只），纵坐标右：与今天相比的全球平均温度。图片来源：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982218312144 而今天地球上所有的虎，它们的共同祖先仅可追溯至 11 万年前。因为在末次冰期地球较为寒冷的气候、气候的循环波动以及 7.5 万年前的多巴火山超级爆发，导致了亚洲不同地区虎的灭绝（在气候不太适宜的时期），但同时也促成了虎从东南亚一代向外扩散（在气候适宜期），最终在全球形成了 9 个虎亚种：华南虎、西伯利亚虎（东北虎）、印度支那虎（印支虎）、孟加拉虎、苏门答腊虎、马来虎、里海虎（新疆虎）、巴厘虎和爪哇虎，其中现存的只有前六种，后三种里海虎、巴厘虎和爪哇虎目前都已经灭绝了，而且是在上世纪刚灭绝的。 目前 9 个虎亚种只剩下 6 个，从左到右从上到下：孟加拉虎、印支虎、爪哇虎、华南虎、东北虎、里海虎、苏门答腊虎、马来虎、巴厘虎。图片来源：WWF-Malaysia 虎在 11 万年内曾存在两次扩散事件，第一次是距今 11-7 万年之间，苏门答腊虎与大陆的虎分离，从中南半岛进入现在的同时少数中国西南部的虎进入华南地区。第二次发生在距今 5-1 万年之间，是今天世界上现生虎亚种主要的形成时期，除了苏门答腊虎以外的亚种都是这个时期形成的，华南虎和东北虎都是从中南半岛向北迁徙形成的，所以在现生的虎亚种当中，东北虎与华南虎的亲缘关系最近，不过根据线粒体 DNA，华南虎还混入了之前从西南进入华南的虎的古老母系祖先（AMO1 线粒体单倍群）。 虎的历史分布（肉色）和现代分布（红色），扩散路线和有效群体大小（Ne）。VIR- 里海虎，ALT- 东北虎，AMO- 华南虎，TIG- 孟加拉虎，COR- 印支虎，JAX- 马来虎，SUM- 苏门答腊虎，SON- 爪哇虎，BAL- 巴厘虎。图片来自：10.1016/j.cub.2018.09.019 四、目前中国境内存在的虎 目前我国境内野生状态下存在的虎主要有一个亚种，即东北虎。 毛绒绒的东北虎。图片来源：https://www.nationalgeographic.com/animals/mammals/facts/siberian-tiger 此外还有两种老虎在近 20 年内在野外观察到过，即印支虎和孟加拉虎。2007 年 5 月，西双版纳自然保护区科研人员用红外线照相机在野外成功拍摄到一张全国唯一的野生印支虎活体照片，证明当时在当地分布有一定数量的野生印支虎[3]。但是目前很可能已经没有了，印支虎可能已经在中国野外灭绝。 云南西双版纳拍到的野生印支虎照片。图片来源：http://61.187.187.202/lyj/zthd/12157/15524/content_3161589.html 孟加拉虎于 2019 年在西藏墨脱县被红外相机拍摄到[4]，考虑到当地人类活动很少，这个地区应该仍然有孟加拉虎活动。 墨脱县红外相机拍摄到的孟加拉虎。图片来源：https://tieba.baidu.com/p/6219789359?red_tag=0221992532 而另外两种老虎已于野外灭绝，即华南虎和里海虎，其中华南虎在动物园和繁育中心中仍然存在，而里海虎则已经完全灭绝，在这个地球上彻底的消失了。 相关新闻： 全世界有多少种虎、于何时形成，来看看北大教授给出的新答案 研究证实存在六个老虎亚种 ---- 中国科学院 中美俄研究：现存虎分为六个亚种 北京大学：全基因组测序解决虎亚种纷争 - 高校科技 虎为何分 6 个亚种？北大学者利用全基因组分析揭示虎完整的进化史 - 深度 - 知识分子 BioArt 生物艺术：Current Biology 丨北大罗述金组解析现代虎演化史，确认 6 亚种 虎年了，关于虎的一个未解之谜 今日谈大猫老虎篇之印度支那虎 西藏墨脱发现孟加拉虎 中国华南地区数年来首次发现珍稀印度支那虎【刚珊吧】_百度贴吧 美洲为什么没有老虎? 中国现在还有野生的老虎吗？ 相关文章： Himalayan fossils of the oldest known pantherine establish ancient origin of big cats | Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences Genome-Wide Evolutionary Analysis of Natural History and Adaptation in the World’s Tigers Recent Evolutionary History of Tigers Highlights Contrasting Roles of Genetic Drift and Selection Sorting Out the Genetic Background of the Last Surviving South China Tigers 阅读原文
