阿尔萨斯肉丸，⁄(⁄ ⁄•⁄ω⁄•⁄ ⁄)⁄ 精神蜥形纲 阅读原文 现存的鸟类都承继自鸟纲（Aves）唯一幸存演化支——今鸟亚纲，而另一支同门——反鸟亚纲（Enantiornithes）却不幸在白垩纪 - 古近纪大灭绝事件中灰飞烟灭，因而某种程度上来说，现在的「鸟纲」和「今鸟亚纲」基本上是同义词。 同属于真鸟类的今鸟与反鸟两大阵营的关系，其实大致可以类比于人类中的智人和尼安德特人。都师出同门却各自独立演化分道扬镳，且最终都只有其中一个幸运儿得以幸存延绵至今。 偷蛋龙下目和鹤鸵，两者虽然没有演化上的直接继承关系但却产生了非常惊人的平行衍征，是趋同演化的代表性案例。 反鸟亚纲是中生代的优势鸟类种群，它们同今鸟亚纲一样都属于更进步的「尾综骨 - 鸟胸骨类」演化支，相比同时代的亲兄弟，反鸟在数量和种群分布上都明显更胜一筹并先于今鸟类崛起于白垩纪产生了鸟类历史上第一次辐射演化。 同今鸟类一样，反鸟有进一步愈合的尾综骨和更加成熟的飞行能力，并在很多方面同今鸟类产生了趋同演化，与此同时，鸟纲内部两大阵营在中生代白垩纪展开了激烈的“内战”。但同时，大部分反鸟类又具有很多明显区别于今鸟类的特征： 1.不同种类的反鸟均保留了部分牙齿，但同今鸟一样，反鸟的牙齿也处在一个明显的退化消失过程中，说明牙齿消失的现象在鸟纲两大演化支上并行存在。 2.相比今鸟，反鸟的幼鸟成熟期明显更慢，它们的生长速率更接近于非鸟类兽脚亚目恐龙。 3.除了部分飞行能力退化的种群，绝大部分反鸟都是高度树栖的物种，而躲过大灭绝的那一支今鸟类幸运儿，有证据显示是一种小型地栖鸟类，它们的飞行能力是在新生代第二次辐射演化之后才重新演化出来。耐人寻味的是在现存鸟纲中，早成鸟大部分是地栖鸟类，比如:鸡雁小纲的鸡形目，晚成鸟大部分则是树栖鸟类。 但反鸟则不然，它们几乎都是早成鸟却同时采取树栖模式，这种“早成鸟 + 低生长速率 + 高度树栖”结合的特点，在今鸟亚纲身上完全看不到。所以推测，其错位的生长模式极有可能是导致反鸟亚纲最终灭绝的诱因之一。 4.大部分反鸟类的前肢翅膀均保留了两到三根爪子。由于高度依赖树栖环境，推测出其前肢的趾爪有利于它们在树枝间攀爬抓握。而同样的性状特征，在今日的麝雉幼鸟身上也还能看到。 好的，试想一下，如果有这么一支具有“牙齿、前肢爪指”的鸟类延续至今的话，那么整个鸟纲的基因多样性都会与现在大为不同，有爪没爪的、有牙无牙的、会飞不会飞的这些差异性衍征将会让存活下来的鸟纲在新生代大洗牌之后的生态位争夺战中迅速重新武装起来，一支继续向天空发展彻底占据翼龙目灭绝之后的空白生态位；另一支重回地面凭借尖牙利爪与哺乳纲正面交锋，兽脚亚目恐龙的陆地优势地位说不准会继续维持下去，最终平分秋色与合弓纲后裔哺乳纲形成分庭抗礼的局面，龙兽争霸的演化军备竞赛格局势必会被改写。 然而以上只是假设，因为生命的演化进程是残酷也没有回头路的，一个小小的改变就可能扭转一个物种的命运。 鸟类在演化过程中，伴随飞行能力的提升，指骨的愈合程度进一步提高 地狱风神龙复原图。大部分手盗龙类的前肢结构都同鸟类比较接近，但除了部分体型较小的种群外，大部分都不具备飞行能力。 部分不飞鸟与兽脚类恐龙体型对比：左侧最大者为二连巨盗龙，紫色为已灭绝的象鸟 / 棕红色为鸵鸟，绿色为犹他盗龙，蓝色为恐爪龙 任何物种都无法自主决定演化方向，不是想退化掉什么就退化掉，哪天后悔了又再长出来。很多衍征最初只不过是源自一个基因突变，但是这个突变的产生对其生存模式具有额外的助推作用，增加了竞争力那么自然就被保留下来并逐渐强化、改进，比如：羽毛、角质喙的出现。 接下来看看这几个问题： 1.现存的鸟类前肢还有尚未愈合消失的爪子 / 指头吗？ 答：有，且不少，只是很多时候人们并不注意而已。不同种类的鸟类因为其飞行能力的差异对前肢的适应性需求也各不相同，其指骨愈合的程度也有所差异。比如鸵鸟为代表的不具备飞行能力的【平胸总目 / 又名:古颚下纲】，指骨的愈合程度明显更低，可以清晰地观察到尚未完全融合的三根爪子。 鸵鸟的前肢翅膀上明显的保留了两根钩状的爪子，相比其他具备飞行能力的鸟类，它们指骨的愈合程度更低。 Opisthocomus hoazin 麝雉，幼鸟出生后前肢长有类似于始祖鸟一样的爪钩，由于尚不具备飞行能力，幼鸟凭借翅膀上的爪子抓握树枝防止坠落，爪子成年后自动脱落 2.演化不是不可逆的吗？为何已灭绝的骇鸟科又“重新长出了前肢的爪子”？ 答:其实，包括骇鸟在内的部分鸟类翅膀上的指爪并未彻底完全愈合，尤其是一部分陆行鸟类，现存的大部分平胸总目（鸵鸟、鸸鹋、鹤鸵等）鸟类翅膀上也都有非常明显的两根爪子，只不过大部分时候隐藏在浓密的羽毛之下不易察觉罢了。 卡林肯窃鹤是已知体型最大的骇鸟科成员之一，它们的前肢未愈合的爪子形成肉钩状，推测在捕食猎物时起到一定的固定作用。 而骇鸟的翅膀，同样因为不需要飞行已经萎缩退化，再加上因为猎食方式的差异，其前肢上的羽毛也不如鸵鸟那样被绵密的羽毛覆盖，因此本来就保留下来的两根指爪就显得非常明显，部分骇鸟科的两根爪指更是特化成肉钩形状用以在捕食时对猎物起到固定作用。 由于鸟纲属于兽脚亚目 - 坚尾龙类 - 虚骨龙类 - 手盗龙类 - 鸟翼类这个演化支，因此我们对比早期的鸟翼类（如:始祖鸟）成员与其他兽脚亚目前肢的骨骼构造会发现，两者几乎一模一样。当然随着演化的推进，越进阶的后期鸟类指骨的愈合程度就越高，与兽脚类祖先的差异就越大。 恐爪龙与始祖鸟前肢指骨对比，两者几乎没有差异。这样的构造在现生鸟类中已经基本消失。 需要提到的就是，有很多性状在演化过程中成为了隐性基因，所以在大部分情况下处于“蛰伏”状态，但也会因为一些突发原因被激活，由于这些性状的基因并未彻底消失，当然就可以在特定的条件下重新被启用。 但是一些永远消失掉的衍征，就无论如何也不可能再凭空出现，比如鸟类无论如何也无法再长出僵直的尾椎骨，因为它们的尾椎骨早就愈合特化为尾综骨，这一性状就永远的消失了；退化掉的牙齿也不可能再次出现，至于包括人类在内的大部分灵长总目哺乳动物的三色视觉，也不能说是“重新进化而来”，毕竟这个潜藏的基因一直都在，后来在环境的改变之下因顺应生存竞争的压力在演化过程中被重新激活了，而其他大部分哺乳纲动物通过更加发达的嗅觉、听觉甚至超声波声呐系统弥补了视觉上弱势，自然也就没有这个演化上的迫切需要了。 ↓ ⚠️『多谢评论区同学的补充回答，这里更正一点就是:灵长类的三色色觉是重新进化而来，并不是隐性基因重新启用。因为一般的哺乳动物只有两种视锥细胞，灵长类因为变异导致其中一种视锥细胞的基因多复制了一份，且对光谱的敏感带与原先错开，于是重新获得三色色觉。然而毕竟是变异分化而来，因此无法同鸟类等蜥形纲的原生三色 / 四色色觉相提并论』 举个例子：包括桑氏伪齿骨鸟（Pelagornis）这样的鸟类，喙中的所谓牙齿其实也是角质喙形成的凸起，趋同于牙齿的外观，但并不具备真正的牙齿所必备的齿槽，本质上这也只是一种特化后的喙。尽管与牙齿并不同源，但却起到了相同的作用，取代了真正的牙齿。 尽管鸟类因为牙齿的消失导致其在新生代与哺乳纲的陆地争夺战中败北，但这些形形色色的角质喙在功能上却发挥出极其大的适应性，帮助处于不同环境生态位的鸟类适应性演化出各种功能繁多的喙使它们迅速在新生代进行了第二次辐射演化，最终超越哺乳纲成为羊膜类动物中种群数量第一的物种。 3.那么，无牙的喙是鸟类独有的衍征吗？ 答：不是。同样的无牙角质喙结构众多不同生存年代的不同演化支上平行演化多次出现，除鸟纲之外，蜥形纲中还有:翼龙目 - 翼手龙亚目、恐龙总目中的鸟臀目 - 角龙科、兽脚亚目 - 偷蛋龙下目、似鸟龙类、龟鳖目、鳍龙超目 - 楯齿龙目等。 而合弓纲中的兽孔目 - 二齿兽类；哺乳纲 - 鸭嘴兽科也有喙的构造； 以及软体动物中的头足纲 - 乌贼等等。 由此可见，只要这一性状适应契合了该物种的生存环境特性并缓解了所带来的竞争压力，就会被保留下来。这种高度的趋同性也说明了这一衍征具备广泛的适应性，满足了不同种群的相同生存压力。 鸟纲之所以会具有这些特征也是因为高度适应飞行需要的必然结果，即使有部分鸟类放弃了飞行能力也不可能再重回到它们的祖先兽脚亚目恐龙的模样。 它们轻盈的骨架、愈合的尾综骨、无牙角质喙、高代谢率的运动机能、融为一体合并的指骨种种性状都是为了飞行而产生的适应性演化，鸟类正是因为在地面与其他兽脚亚目恐龙的激烈竞争中不占优势，才被迫转而向压力更小的树冠、天空生态位错位发展并最终取得成功，后来居上的抢占了翼龙目的生存空间成为优势物种。 而这些特征一旦重回陆地，反而就成为了劣势，加上鸟类已经牢牢占据了天空生态位，即使在陆地上与竞争对手哺乳纲的竞争中败下阵来，也依旧有后路可退，也就没有太大的生存压力逼迫它们往陆地进军。反而凭借自身的优势进军浅海、滩涂水域，拓展出一片全新的生态位，不可谓不成功。 巴拿马地峡的形成最终导致南北美生物大置换事件，骇鸟科中的泰坦巨鸟成为北上的南美物种中少有的成功者，在强者如云的北美生存下来。 掠海翼龙身高约等于一个成年男性（1.8 米高），它们属于翼龙目中进阶型的后期物种，和鸟类一样具有无牙角质喙 加斯顿巨鸟（又名:戈氏巨鸟）同鸡形目有一定的亲缘关系，属于冠恐鸟形类。和骇鸟不同，它们粗壮的喙主要用于啄食植物根茎而非撕扯肉类，是一群温和的杂食陆行鸟。 偷蛋龙是广泛分布于白垩纪北美洲和蒙古地区的一群高度特化的兽脚亚目恐龙，具有许多同鸟类一样的衍征，比如：角质喙、尾综骨、胸骨、产卵模式等 金刚鹦鹉的喙主要用于咬开坚硬的果实、坚果、根茎。 火烈鸟特化弯曲的喙中有类似于滤网的结构，可以滤食水中的浮游生物和鱼虾 大部分猛禽都具有弯曲如弯钩一样的喙，可用于啄食、撕咬肉类。尽管没有牙齿并不影响它们成为天空中的顶级掠食者。 蜂鸟的喙已经特化为类似吸管的结构，细长的舌头隐藏其中用于吸食花蜜。 安达拉加尔鸟拥有整个骇鸟科中比例最大的头部，硕大的喙几乎占据头部的一半但结构却很轻盈。 海鹦的喙非常适合于捕捉体表光滑的鱼类 生存于新西兰的几维鸟，翅膀几乎退化到不可见，其喙部狭长敏锐可以探寻到地面下的蚯蚓等小动物 白垩纪生存于西班牙地区的伊比利亚鸟是反鸟亚纲中最成功的种群，它们口中依旧保留了部分牙齿 鹤鸵腿部如驰龙科一样锋利的爪子，能将来犯的敌人开膛破肚，不可小觑。 优雅的火烈鸟是最成功知名度最高的一类涉禽，它们也是鸟纲中最广泛分布的种群之一。 企鹅目是鸟纲乃至整个兽脚亚目恐龙演化支中对水生环境最适应的种群 巨浪之下的褐鹈鹕。它们同信天翁一样有着现存鸟类中最大的翼展比例。作者:Jim Akers 下次，当你啃鸡翅的时候多留意就会发现，其实鸡形目的翅膀上也能看到指骨中尚未完全愈合的爪子的，就是那个小小的凸起状尖端。 最后想说得就是，如果鸟类保留了牙齿、尾椎骨、前肢爪指等结构的话，那这群兽脚亚目仅存的演化支估计早就在那场浩劫中化为尘埃了，还费那么大劲儿进化为鸟类干嘛？ 鸟类身上种种高度特化的衍征自然有得也有失，归根结底都是为了最大程度的去适应所处的环境罢了。 鞍嘴鹳。鹳形目一般都是大型鸟类，笔直狭长的喙适于捕食各类水生动物以及其他小型猎物。活跃于各个淡水滩涂和湖泊等生态位。【图片来源途锐旅行】 紫胸佛法僧，拥有五彩斑斓的华美羽毛。主要捕食昆虫和小型爬行类。【图片来源途锐旅行】 灰冕鹤，同头顶蓬松的羽毛是它们最大的外观特征。【图片来源途锐旅行】 鲸头鹳。它们巨大弯曲的喙能够捕捉体表异常黏滑的肺鱼。【图片来源途锐旅行】 这其中的代价，是每一种生物在演化过程中都不可避免的。 尽管目前来说在整个羊膜类动物中，鸟纲拥有种群数量第一的强大基础盘，但作为蜥形纲 - 主龙形下纲 - 鸟颈类主龙唯一幸存演化支，鸟纲相比中生代时期更加高度特化，基因多样性严重不足（尽管看似有玲琅满目的众多目，但其实整个现存鸟类作为今鸟亚纲这个单元来说，多样性程度尚不及哺乳纲一个食肉目，俗话说"所有鸟拔了毛都一个样"），这其中的隐忧不言而喻。 鸡:说得好像我祖上没阔过一样。 鸟类之所以成为唯一幸免于难的兽脚亚目恐龙，正是凭借在中生代时期多样化的种群和基因。即使反鸟亚纲遭遇团灭，还有今鸟亚纲保底得以存续，但如果未来再次遭遇大的浩劫，现生鸟类凭借目前如此单一、特化的种群规模，未必还能化险为夷。 鸟类天空霸主的地位不一定会被哺乳纲翼手目打败，但并不意味着鸟类自己不会衰败导致翻盘。 毕竟，这样的前车之鉴比比皆是。 孔子鸟正在逃离兽脚类同门亲戚的追捕。 凭借一双形态各异的羽翼，鸟类得以在云端俯瞰、掠过巍峨的山尖、穿梭于林间树丛，达到其他物种无法企及的高度。即便回到陆地甚至进军海洋，鸟纲都在哺乳纲占据主导地位的生态位分到了一杯羹，不可谓不成功。 失去的和得到的，权衡利弊，这就是演化的双重性。 非洲锤头鹳。它们锋利的喙能像夹子一样钳制住猎物再吞食。图片作者:Bence Mate 锤头鹳会将猎物夹起来不断调整角度方向后一口吞下。作者:Bence Mate. 『注』:部分图片来源自维基百科英文版 / 中文版和外网网站。 阅读原文
