老牛头，古生物学/地质学/博物学 阅读原文 对古生物学比较熟悉的朋友应该都看过系统发育树，即展示不同物种之间亲缘关系远近的树。 兽脚类恐龙的系统发育树，修改自：https://www.researchgate.net/publication/281112957_An_overview_of_non-avian_theropod_discoveries_and_classification 系统发育树是如何建立的呢？通俗来说，亲缘关系越近的物种，它们共同的形态特征也就越多，越远的物种，共同的形态特征也就越少，我们把一系列物种的形态特征列出来，放到计算机建树软件里面去跑，就可以跑出显示这些物种之间亲缘关系的树。 但是 2022 年 4 月 20 日一篇发表在 Cell 上的研究表明，形态相似的物种，它们的亲缘关系不一定相近！换句话说，亲缘关系较远的物种，可能也拥有相似的形态特征。 2022 年 4 月 20 日，《有袋类物种不完全谱系分流和表型演化》（Incomplete lineage sorting and phenotypic evolution in marsupials）一文在线发表于国际顶级学术期刊《细胞》（Cell）杂志。 其实在过去，生物学家们经常使用趋同演化来解释这个现象，如果你做出来的系统发育树，发现两个物种的亲缘关系很远但是有很相似的特征，那么这就是这两个物种在相似的环境中面临相似的选择压力发生趋同演化造成的。 但是，也存在一种比较极端的情况，即这两个物种继承了十分相似的祖先特征，并保留且固定了下来，这些相似的祖先特征一直伴随着它们存留下来，即使一个物种与其他的物种有较近的亲缘关系，这也会导致它们与亲缘关系更远的物种看起来更像。 这样说大家可能有些糊涂，我们直接看 Cell 这篇文章中的研究案例吧。 小山猴是从澳洲起源的吗？ 在南美洲，生活着一种叫做小山猴（little mountain monkey）的有袋类哺乳动物，在分类上它们属于微兽目（Microbiotheria），是该目的唯一现存物种。 小山猴（南猊），Dromiciops gliroides，图片来源：https://animal-library.fandom.com/wiki/Dromiciops_gliroides 虽然它生活在南美洲，但是它却在骨骼、生殖器官和大脑结构等诸多方面与澳洲的有袋类动物更相似，尤其是袋鼠、考拉等双门齿目动物。 对于这种情况，最简单的解释就是，小山猴所在的微兽目，其实起源自澳洲，是从澳洲有袋类内部分出去的，而且和双门齿目动物有较近的亲缘关系，是从澳洲到达南美洲的，但事实真的是这样吗？ Cell 这篇文章使用全基因组研究表明，小山猴是澳洲有袋类动物的姊妹群，并不起源自澳洲有袋类动物。 全基因组揭示小山猴并不属于澳洲有袋类，与澳洲有袋类是姊妹群关系。图片来自新闻。 要不然就是全基因组测序揭示的亲缘关系错了，要不然就是小山猴与澳洲有袋类相似的特征是平行演化造成的。 进一步的研究发现，如果我们不使用全基因组来构建系统发育树，而是使用与神经系统、免疫系统、骨骼形态等相关的基因来构建系统发育树，我们就会获得与表型相符的树，正是这些基因导致了小山猴与澳洲有袋类内部类群的相似性，而这些基因也调控了小山猴的表型。 这是不完全的谱系分流（incomplete lineage sorting）造成的。 不是很通俗地说，不完全的谱系分流是指多个物种在极短的时间内从一个共同祖先里分化出来，使得某些祖先基因的多态性被随机分流到分化出的不同物种里，从而使得多个物种随机保留了相同的基因型。 为了让大家更好理解这个概念，我们可以简单用新闻里的图讲解一下： 人与黑猩猩、大猩猩的不完全谱系分流。图片来自新闻。 我们都知道，在现生所有生物当中，与人类亲缘关系最近的物种是黑猩猩，其次近的是大猩猩。但是研究发现，人类的基因组里，有 15%的基因组区域是跟大猩猩更相似的，而不是黑猩猩。如果我们只研究这些区域，我们就会得出人类与大猩猩亲缘关系最近的结论。这是如何造成的呢？ 看上图，人类、黑猩猩和大猩猩的共同祖先在某个基因上，有紫色、蓝色、橙色、绿色的一些列基因型，在物种分化的时候，大猩猩祖先继承了橙色和蓝色的基因型，人类和黑猩猩共同祖先继承了橙色和蓝色的基因型。最终，大猩猩固定下来了蓝色的基因型，而人类和黑猩猩，随着物种的分化，人类固定下来了蓝色基因型，而黑猩猩固定下来了晨色基因型，结果导致单看蓝色基因型人类和大猩猩更像。 这种情况往往发生在快速的物种分化事件中，而且这种基因以及基因反映的性状的分配与固定是随机的，因为一旦物种分化过程时间延长，可能会导致自然选择对于基因和性状的筛选，从而无法体现随机性。快速的物种形成事件中祖先基因和性状的随机分配以及后代物种的固定导致了不完全谱系分流的产生。 回到小山猴的研究，研究人员认为，在现生有袋类形成的早期，现生有袋类的祖先发生过快速的辐射演化事件，伴随着这些辐射演化事件存在的就是不完全谱系分流。具体可以看下图。 小山猴（从上往下第二个）与双门齿目（第三个蓝色）和袋鼬目（最下面绿色）的不完全谱系分流示意图。图片来自文章。 在该图中，蓝色的线代表小山猴与双门齿目拥有更相近的基因，绿色的线代表小山猴与袋鼬目有更相近的基因，如果只看这两个基因，我们就会推断出错误的系统发育树，即小山猴与双门齿目或袋鼬目有更近的亲缘关系。同样如果我们只看这几个基因体现的性状，我们也会得出错误的系统发育树。只有全基因组做出来的系统发育树才能反应正确的物种之前的亲缘关系。 与双门齿目相近的基因也导致小山猴在骨骼性状上与双门齿目具有相似特征，研究人员利用博物馆馆藏标本确定了小山猴的肱骨弯曲形态、脊柱棘突高度、门牙形态都是跟双门齿目的袋鼠和考拉更为相似。看来不完全谱系分流不是只影响基因，而是真真切切地影响到了动物的性状。 但是大家有没有发现，无论哪种情况，负鼠都没有表现出不完全谱系分流，都处于演化树的基部。这可能与古地理有关。 研究中有袋类的地理分布以及南美洲、南极洲和澳洲的分离过程。图片来自新闻。 澳洲有袋类的产生与澳洲和南极洲的分离有关。在渐新世（开始于约 3390 万年前）之前，南极洲还不是一片冰天雪地，在澳洲和南极洲分离之前（距今约 6000 万年），有袋类动物还可以通过南极洲在澳洲和南美洲之间跑来跑去。 但是在距今约 6000 万年前，澳洲与南极洲分离，这时澳洲有袋类的祖先与小山猴的祖先分开，澳洲有袋类开始形成。 小山猴与澳洲有袋类在大约距今 6000 万年前分离。新闻图片。 现存小山猴的地理分布位于南美洲南部，在澳洲与南极洲分开之前，与澳洲的距离比负鼠所在的南美洲北部更近，在遗传上它们与澳洲有袋类有更近的亲缘关系，在古地理上它们与澳洲有袋类的共同祖先可能一直生活在南极洲附近。这个祖先与负鼠的祖先很早就分开。 研究也推断小山猴与澳洲有袋类的分化时间是在 6000 万年前，这与古地理数据是相符的。 在距今约 6000 万年前，澳洲和南极洲初步分离。图片来自 DeepTimesMap 总之，这项研究表明，如果我们在构建物种之间的亲缘关系时，只着眼于部分基因或者性状，那么很有可能就会得出错误的结论，只有全基因组数据才能构建出物种之间真实的亲缘关系，因为其考虑最为全面。 这项研究对于古生物学有什么意义呢？ 我们在进行古生物学研究的时候，往往是使用形态而不是全基因组来构建系统发育树，因为古生物通常只能保存身体形成的化石，遗传信息很难保存下来。 而古生物化石往往都是一些碎片，不是生物的整体，比如恐龙的一块骨头，昆虫的一块翅膀，植物的一片叶子等等，经常就能够被用来确定一个物种，甚至放入系统发育树中构建与其他物种的亲缘关系。 现在想想，如果考虑上文中的不完全谱系分流，这些仅依靠身体部分化石建立的系统发育树，是否能真实准确地反应物种之间的亲缘关系，有待商榷。 但另一方面，值得欣喜的是，古生物学在验证不完全谱系分流中可以派上大用场。 对于小山猴来说，它与袋鼠和考拉相近的骨骼特征，其实是它们的共同祖先特征，不完全谱系分流的对象，是祖先基因和祖先特征。对于所有存在不完全谱系分流的生物来说都是如此。 小山猴与澳洲有袋类具有相似的骨骼特征。小山猴的肱骨弯曲形态、脊柱棘突高度、门牙形态都是跟双门齿目的袋鼠和考拉更为相似。图片来自新闻。 如果我们能够获得小山猴与双门齿目有袋类共同祖先近亲的骨骼化石，我们就可以进一步验证这种不完全谱系分流是否正确。因为这些化石往往有可能保存小山猴和双门齿目的共同祖征。 但现在考虑到不完全谱系分流，即使发现了这个化石，如何确定这个祖先的演化位置也成了一个问题。 未来，如果我们发现使用现生物种的形态构建的系统发育树与全基因组构建的系统发育树之间存在冲突的话，除了进行基因上的研究，验证发生冲突的基因与外在的性状是否相关，还可以检查化石数据，来看看不完全谱系分流所代表的特征是否是祖征。 当然，我们不能说古生物学中使用形态建立的系统发育树就是没用的，我们就不建了，古生物化石只能保存形态，不用形态用什么？如果我们发现古地理重建与古生物形态建立的系统发育树存在冲突，或者与现生生物的全基因组系统发育树存在冲突，我们就可以考虑不完全谱系分流，来修正我们的系统发育树。有时我们使用少数形态特征构建的古生物系统发育树与使用全身特征构建的系统发育树存在冲突时，我们也可以考虑不完全谱系分流。 最后，干扰形态构建系统发育树的，不光是不完全谱系分流，基因渐渗以及趋同演化带来的形态上的相似性也可以造成干扰，但相比之下，趋同演化在亲缘关系很远的物种中很好识别，比如鸟类、蝙蝠、翼龙和昆虫的翅膀肯定是趋同演化形成的，不是继承自同一祖先。而基因渐渗基本发生在亲缘关系很近，分离不久的物种之间，是否会对动辄几百万年几千万年的几亿年的古生物研究造成影响并不好说，古生物学研究的物种之间通常相隔时间都比较远，基因渐渗可能难以影响。但是不完全谱系分流的影响是深远的，即使分开 6000 万年，小山猴依然和考拉、袋鼠拥有相似的骨骼形态。 看来，以后我们对于所有的古生物学系统树，都要以批判性的眼光去看待，而不是完全相信，你不知道在物种辐射演化之时会发生什么，将什么奇奇怪怪的祖先特征固定在关系很远的物种之间，让他们看起来很近。这对于我们理解寒武纪大爆发、奥陶纪大辐射、各个大灭绝事件之后生物的辐射演化，都具有很重要的意义。 阅读原文
